2013 Fiscal Year Annual Research Report
有性生殖の実現を可能にする発生ロジックの多元的かつ総合的理解
| Project Area | Multidimensional Exploration of Logics of Plant Development |
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| Project/Area Number |
25113005
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| Research Category |
Grant-in-Aid for Scientific Research on Innovative Areas (Research in a proposed research area)
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| Research Institution | Kyoto University |
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Principal Investigator |
荒木 崇 京都大学, 生命科学研究科, 教授 (00273433)
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| Project Period (FY) |
2013-06-28 – 2018-03-31
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| Keywords | 植物 / 有性生殖 / 花成 / 生殖器官形成 / 代謝 / 複合オミクス解析 / シロイヌナズナ / ゼニゴケ |
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| Research Abstract |
研究項目1
フロリゲンによるシステミックなシグナル伝達を支える代謝基盤については、FT蛋白質の輸送を可視化系の確立は難航しているが、既知の変異体の解析から、FT蛋白質の輸送への糖転流の関わりを示唆する知見を得た。輸送系全体の中での位置づけが興味ある課題である。花成に伴う植物体の体制再編に関しては、腋芽形成におけるFT 遺伝子とLFY遺伝子の役割を示唆する知見を得た。C/Nバランスによる花成制御の解析・評価系の確立には着手できなかった。
研究項目2
遠赤色光に応答した生殖器官の形成誘導との関連で、MpLFY遺伝子の発現パターンの解析をおこない、MpSPL1, 2遺伝子の発現レポーターを作成し、形質転換株の確立を進めた。遺伝的な背景のばらつきに留意しておこなったMpLFYノックアウト（KO）株の解析から、KO株では生殖器官（生殖器托）が肉眼で認められるようになる時期が遅れることが明らかになった。このため、MpLFY遺伝子のより詳細な発現解析が今後の課題である。MpLFY KO株等を利用した制御標的遺伝子の探索は、RNA seqをおこない、データを取得するところまでこぎつけた。また、造精器で発現する遺伝子の探索に関しては、雄器床から無傷の造精器を単離する系を確立し、RNA seqをおこない、データを取得した。加えて、横田班員の協力を得て、代謝物解析の試行をおこなった。今後これらのデータ解析を進める。精子特異的なヌクレオソーム蛋白質プロタミンの発現レポーター（連携研究者・大和博士が作成）の解析から、その発現開始時期に関して興味深い知見を得た。送精過程に関しては、吸水により造精器から精細胞塊が排出される際におこるジャケット細胞の変化を確認した。受精と胚発生については、MpLFY KO株の表現型解析から、MpLFY遺伝子が受精卵（接合子）の第一分裂に必須であることを強く示唆する知見を得た。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
研究項目1（シロイヌナズナ・花成）では、一部着手できなかった課題（C/Nバランスによる花成制御の解析・評価系の確立）があるが、それを除くと、概ね期待通りに進んでいる。また、検証すべき具体的な仮説（篩管を介した糖転流がFT蛋白質の輸送に関わる可能性）が得られたことなどの見るべき進展があった。
研究項目2（ゼニゴケ・有性生殖）の一部については、計画よりも早く試行に着手できたもの（造精器のメタボローム解析）もある。さらに、初年度の研究から、造精器分化と精子形成、受精後の胚発生の２つに関して、それぞれ、研究が進んでいる動物（マウスやショウジョウバエ）、動物（マウス）と被子植物（シロイヌナズナ）と対比して、ゼニゴケ（基部陸上職物）における発生ロジックを明らかにできるという手応えを得つつあり、次年度の優先的な課題を見極めることができた。
これらの点からも「概ね順調に進展している」と評価した。
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| Strategy for Future Research Activity |
研究項目1（シロイヌナズナ・花成）では、初年度に手がかりを得ることができたFT蛋白質の輸送と糖転流の関連について、優先的に研究を進める。FT蛋白質を輸送する輸送系については、これまでのところほとんど未知であるが、輸送に必要であると考えられるFT蛋白質上のアミノ酸残基の同定や輸送を解析する系の構築が進みつつあり、それらを活用することで研究の進展が期待できる。次年度は、FT蛋白質の輸送における糖転流駆動力の寄与について知見を得ることを目指す。また、輸送に関わる因子を同定するための系の確立を目指す。これらの進展を見ながら、可能であればC/Nバランスによる花成制御の解析・評価系の構築に着手する。
研究項目2（ゼニゴケ・有性生殖）については、初年度の研究を継続するが、造精器分化と精子形成、受精後の胚発生の２つに関して、研究が進んでいる他の生物と対比して、ゼニゴケ（基部陸上職物）における発生ロジックを浮き彫りにすることを主眼に研究を進める。前者では、細胞増殖相と細胞分化相の関連、細胞分化に関わる遺伝子（精子特異的蛋白質遺伝子）の発現プログラムが発動される時期、ヌクレオソーム蛋白質（ヒストン・プロタミン）が入れ替わる時期などを明らかにすることを具体的な優先課題と考える。後者に関しては、受精卵（接合子）におけるゲノム活性化とMpLFYとの関連に着目し、受精卵（接合子）におけるMpLFY遺伝子の発現とMpLFY蛋白質によって転写が活性化される制御標的遺伝子の同定、それらの遺伝子産物の最初の細胞分裂との関わり等を明らかにすることを具体的な優先課題と考える。
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[Journal Article] Phloem long-distance delivery of FLOWERING LOCUS T (FT) to the apex.2013
Author(s)
Yoo, S.-C., Chen, C., Rojas, M., Daimon, Y., Ham, B.-K., Araki, T., and Lucas, W.
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Journal Title
Plant Journal
Volume: 75
Pages: 456-468
DOI
Peer Reviewed
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