2016 Fiscal Year Annual Research Report
Elucidation of the developmental logics to construct inflorescences and flowers
| Project Area | Multidimensional Exploration of Logics of Plant Development |
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| Project/Area Number |
25113008
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| Research Institution | The University of Tokyo |
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Principal Investigator |
平野 博之 東京大学, 大学院理学系研究科(理学部), 教授 (00192716)
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| Project Period (FY) |
2013-06-28 – 2018-03-31
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| Keywords | 発生・分化 / 花序 / 小穂 / 花 / ブランチ / メリステム / 遺伝学 / イネ |
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| Outline of Annual Research Achievements |
植物の発生・分化は，茎頂や花序メリステムなどの頂端分裂組織の機能に大きく依存している。イネの花序は階層性の高い構造をとっており，穂軸，ブランチ，小穂，花などから構成される。本研究では，メリステムの機能と密接に関連させつつ，イネの花序構築や花の形態形成の発生ロジックを明らかにすることを目的としている。
YABY転写因子をコードするTOB1遺伝子は細胞非自律的に小穂メリステムの活性を制御し，その変異は多面的な小穂形態の異常を引き起こす。TOB1に近縁なパラログの機能解析を行った結果，TOB2とTOB3がTOB1と冗長的に小穂形態を制御すること，3つの遺伝子の機能欠損あるいは発現低下は小穂の分化不全を引き起こし花序構築にも大きく影響すること，などが判明した。さらに，この花序構築の異常はブランチメリステムの形成不全に起因していることが明らかとなった。
pvp1変異体の花序では１次ブランチが輪生様になる。これまでの走査型電子顕微鏡による解析から，pvp1変異体のブランチのパターン異常は，１次ブランチメリステムの配置の異常が原因であることが示唆されていたが，本年度は，X線CT解析によるさらに詳細な解析を行った。その結果，pvp1変異体では１次ブランチメリステムの分化のパターンが異常となることが判明した。また，PVP1パラログのPVP2のノックアウト変異体を解析した。pvp2は単独では穂に異常は示さないが，pvp1と組み合わせることによりpvp1の変異を昂進することが判明した。
1B280系統はfon2変異体にさらに変異源処理することにより得られた，fon2昂進変異体である。この1B280系統では，花のみならず花序形態に大きな変異が生じるが，走査型電子顕微鏡観察により1B280では花序メリステムが大きく肥大していることが判明し，これが花序形態の異常の原因であることが明らかとなった。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
「研究実績の概要」で述べた遺伝子や変異体については，ここ数年間継続して研究を進めてきたが，本年度の進捗状況は以下の通りである。
TOB1,TOB2およびTOB3の機能が喪失或いは大きく低下すると小穂の分化開始が阻害され，花序構築が大きく影響を受ける。初期発生を解析した結果，この阻害はブランチメリステムの形成不全に起因していること，これらの遺伝子は花序においても細胞非自律的に作用していることが明らかとなった。これまでの研究も統合して，論文としてまとめ，New Phytologist 誌に公表した。
X線マイクロCT解析の結果，pvp1変異体では１次ブランチメリステムの分化のパターンが異常となり，ブランチメリステム間の開度の制御が損なわれていることが判明した。相補性検定を行った結果，これまで絞り込んできた候補遺伝子の欠損がpvp1の変異の原因であることを確認した。また，PVP2遺伝子は，花序構築に関してPVP1と冗長的な作用を持っていること，その貢献度はPVP1よりも弱いことが明らかとなった。
この1B280系統では，花のみならず花序形態に大きな変異が生じるが，走査型電子顕微鏡観察により1B280では花序メリステムが大きく肥大していることが判明し，これが花序形態の異常の原因であることが明らかとなった。
fsp1変異の原因の1つとして，メリステム維持の負の制御因子であるFON1遺伝子に変異が入っていることが判明した。fsp1とfon1の花の表現型は異なるため，fsp1には第2の遺伝子に変異が入っていると考えられ，その遺伝子はFON1とは異なる染色体に座乗していることが示された。
以上のように，本研究は順調に進展している。
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| Strategy for Future Research Activity |
PVP2の機能をさらに詳細に解明することを目的として研究を推進する。pvp1 pvp2 2重変異体の表現型の解析とこれら2つの遺伝子の相互作用について解析する。とくに，これらの2つの遺伝子が花序やブランチメリステムに対してどのような作用を持っているかを明らかにする。以上の目的が達成された場合には，論文を執筆し公表する。
1B280系統において，fon2変異を昂進する遺伝子の機能解析を行う。また，メリステムや幹細胞のマーカー遺伝子を用いて，野生型や1B280，fon2などを解析し，これらの遺伝子の機能を推定する。また，ブランチメリステムを分化しつつあるころの発生初期の花序を用いてトランスクリプトーム解析を行い，これらの系統を比較することにより，メリステム維持に関わる遺伝的ネットワークを調べる。
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