ショウジョウバエにおける多重アミラーゼ遺伝子族の発現分化と適応進化

1998 Fiscal Year Annual Research Report

• Project/Area Number: 10740351
• Research Institution: Kyushu University
• Principal Investigator: 猪股 伸幸 九州大学, 理学部, 助手 (20301335)
• Keywords: 適応進化 / 分子進化 / 多重遺伝子 / 発現調節 / ショウジョウバエ / アミラーゼ / アイソザイム / 集団遺伝学

Research Abstract

澱粉をグルコースとマルトースに分解するアミラーゼは、ショウジョウバエではおもに中腸で発現され餌環境を通して外界と直接に相互作用する酵素であり、遺伝子が重複している。トラフショウジョウバエ(Drosophila kikkawai)には二つのアイソザイム(F,S)があり、異なる餌環境下でアイソザイム間で著しく発現パターンが変わっているので、この種のアミラーゼシステムは、遺伝子の多重化とそれに続く機能分化が生物の適応進化に果たす役割を明らかにするのに良いモデルシステムのひとつである。クローニングの結果、ゲノム中に4コピーのアミラーゼ遺伝子があり、それらはhead-to-headの重複(Amy1.Amy2)とtail-to-tailの重複(Amy3,Amy4)の二つのクラスターを形成していることが明らかになった。多重遺伝子族の発現分化と進化を考える上で、その起源と分子進化のパターンを調べることは重要である。そこで近縁3種について各遺伝子のorthologous geneをクローニングし、塩基配列比較による分子進化学的解析を行ったところ、二つのクラスターの重複はこれらの種分化の起源に比べずっと古く、Amy1,Amy2 lineageとAmy3,Amy4 lineageを比較すると後者では二つのクラスターの重複後から種分化前までに同義置換速度が上昇していた。タンパクの電荷の違いからAmy1,Amy2はSアイソザイム、Amy3,Amy4はFアイソザイムであることが示唆された。実際にAmy3遺伝子をキイロショウジョウバエ(Drosophila melanogaster)にマイクロインジェクションしたところFアイソザイムを示し、RT-PCRにより各遺伝子はmRNA活性があることがわかった。以上より二つのクラスターの重複後から種分化前までに発現調節の分化が起こったことが強く示唆された。