2018 Fiscal Year Annual Research Report
Molecular mechanisms of color pattern foramtion in mimicry controlled by supergene
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15H05778
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| Research Institution | The University of Tokyo |
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Principal Investigator |
藤原 晴彦 東京大学, 大学院新領域創成科学研究科, 教授 (40183933)
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| Project Period (FY) |
2015-05-29 – 2020-03-31
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| Keywords | 超遺伝子 / supergene / シロオビアゲハ / ナガサキアゲハ / ベイツ型擬態 / doublesex / ゲノム再編成 / 擬態紋様形成 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
体表の紋様や体色により捕食者を撹乱する擬態は広範な生物種に認められるが、その形成メカニズムはよくわかっていない。擬態のような複雑な適応形質は1遺伝子の変異ではなく、染色体上の隣接遺伝子群「超遺伝子（supergene）」が制御しているという仮説がある。我々はシロオビアゲハのベイツ型擬態の原因が130kbに及ぶ染色体領域にあり、さらに染色体の逆位によってその領域が進化的に固定されていることを見出した。そこで、本研究では複数のアゲハ蝶をモデルとして（１）supergeneの構造と機能、（２）染色体上のsupergeneユニットの出現と安定化機構、（３）近縁種でのsupergeneの進化プロセスを解明する。転移因子の関与なども含め上記の結果を統合し、ゲノム再編成による擬態紋様形成機構を体系的に解明することを目的とした。
本年度は、シロオビアゲハの擬態型dsx-Hが、非擬態型の淡黄色を擬態型雌に特有な淡黄色に切り替えるメカニズムを明らかにするために、両者の合成経路に関与する遺伝子の機能解析を行うとともに、紫外線に対する応答性の違いとそれに関与する遺伝子の働きを解析した。非擬態型淡黄色は紫外線を吸収して青い蛍光を発するのに対し、擬態型淡黄色は紫外線を反射するが、シロオビアゲハの擬態型翅で擬態型dsx-Hをノックダウンするとその領域において紫外線に対する応答性が擬態型から非擬態型に切り替わった。非擬態型の淡黄色papiliochromeIIを作るNBADとキヌレニン合成経路の各遺伝子をノックダウンしたところ、紫外線応答性が切り替わるとともに、鱗粉の電子顕微鏡像も変化したことから、色素合成のみならず物理的な性質もこれらの遺伝子によって制御されていることが明瞭となった。さらに、ナガサキアゲハの擬態型dsx-Hの機能解析を行い、シロオビアゲハの擬態型dsx-Hの機能との比較を行った。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
（１）擬態supergeneにおけるdsx遺伝子の構造と機能
シロオビアゲハの擬態型紋様と非擬態型紋様は擬態型dsx遺伝子（dsx-H）によって切り替わる。また擬態型雌の蛹後期翅の淡黄色領域ではNBAD経路とキヌレニン経路の遺伝子が強く発現するのに対し、非擬態型では抑制されている。擬態型雌の翅でdsx-Hをノックダウンすると、NBAD経路のTH, DDC, ebony、キヌレニン経路のvermilion, KFの発現が上昇したことから、これらの遺伝子がdsx-Hで抑制されることにより擬態型淡黄色が生じることが明らかになった。非擬態型雌や雄ではこの抑制が開放され、papiliochromeIIが合成されると考えられる。鱗粉の電子顕微鏡像の比較から、非擬態型ではpapiliochromeIIが密に充填されているのに対し、擬態型雌やモデル蝶のベニモンアゲハでは色素物質があまり存在しないように見えた。この結果は、基本骨格により紫外線照射が反射される可能性を示唆する。一方、擬態型でのdsx-Hのノックダウンにより、擬態型と非擬態型の淡黄色領域の反射スペクトルが切り替わった。これらの結果から、dsx-Hは淡黄色領域の色素合成系遺伝子の発現を制御し、鱗粉の化学組成だけでなく物理的な構造や光学的な性質も含めた形質をスイッチしていることが明らかとなった。
（２）近縁種ナガサキアゲハにおける擬態型dsx-Aの機能
シロオビアゲハでは非擬態型雌と雄はほぼ同様の翅紋様を持つが、ナガサキアゲハでは紋様が大きく異なる。そこでナガサキアゲハの擬態型dsx（dsx-A）遺伝子を擬態型雌でノックダウンすると、非擬態型雌ではなく雄に近い翅紋様が生じた。シロオビアゲハとナガサキアゲハでは紋様形成におけるDsxの機能が異なっている可能性が示唆された。
以上の結果から、研究はおおむね順調に進展していると判断する。
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| Strategy for Future Research Activity |
シロオビアゲハでは、後翅の中央部にある淡黄色領域は、擬態型雌ではモデル蝶のベニモンアゲハに似て中央部に固まっているのに対し、非擬態型雌と雄では帯状に広がっている。従来から、この淡黄色領域は、擬態と性行動にとって重要なシグナルと考えられており、擬態型dsxによってこの領域がどのように切り替わるかは生態学的な視点からも大きな課題と考えられる。今回の結果から、擬態型の淡黄色領域では色素合成そのものが抑制され、鱗粉に色素物質が蓄積されていない可能性が示唆された。紫外線を照射したときに反射する性質は鱗粉の骨格構造に依存していると推定されるが、擬態型雌とベニモンアゲハの鱗粉構造をより詳細に電子顕微鏡で解析する必要がある。一方、予備的な実験から、THやDDCなどのノックダウンによりメラニン形成が抑制された場合に、シロオビアゲハの黒色領域なども擬態型淡黄色領域と同様の色や紫外線応答を示すようになったが、光学的な性質や鱗粉のナノ構造を調べ、さらにほかのメラニン合成系酵素遺伝子の抑制実験により上記の可能性が検証されるだろう。進化的により古いと考えらえるベニモンアゲハの警告的な淡黄色領域も同様なメカニズムで形成されるかを調べることは、収斂的な進化プロセスを解明する上で恰好の素材となるかもしれない。一方、ナガサキアゲハの擬態型と非擬態型の淡黄色領域に関しては、擬態型dsx-Hがどのように関わっているのかはまだ明らかでない。まずは擬態型淡黄色領域と非擬態型淡黄色領域の光学的性質やナノ構造を比較解析するとともに、色素関連遺伝子の機能解析、非擬態型淡黄色領域がpapiliochromeIIによって形成されているのかなどを明らかにすることにより、擬態supergeneがどのように機能しているかを明らかにできるだろう。
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[Journal Article] Parallel evolution of Batesian mimicry supergene in two Papilio butterflies, P. polytes and P. memnon.2018
Author(s)
Iijima, T., Kajitani, R., Komata, S., Lin, C-P., Sota, T., Itoh, T. and Fujiwara, H.
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Journal Title
Science Advances
Volume: 4
Pages: eaao5416
DOI
Peer Reviewed / Open Access
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