2018 Fiscal Year Annual Research Report
How plants adjust their photosynthesis in response to fluctuating light environments
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18H02185
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| Research Institution | The University of Tokyo |
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Principal Investigator |
矢守 航 東京大学, 大学院農学生命科学研究科(農学部), 准教授 (90638363)
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| Project Period (FY) |
2018-04-01 – 2021-03-31
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| Keywords | 光合成 / 環境応答 / 変動光 / 気孔 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
野外環境において植物の受ける光環境は、天候や植物体同士の相互被陰によって一日を通して常に変動している。本年度は主に、気孔開度の環境応答を強化することによって、変動する光環境における植物の光合成能力の改善を目指した。シロイヌナズナの気孔閉鎖経路を欠損した各種変異体において、変動光環境下の光合成応答を比較したところ、気孔開口は変動光下における光合成や植物成長を大きく制限することを明らかにした（Kimura et al. 2020 J. Exp. Bot.）。イネにおいても同様に、気孔開口を維持することによって、変動光下における光合成が促進することを明らかにした（Yamori et al. 2020 Plant, Cell & Environ.）。
また、変動光下における光合成速度の品種間差とその要因の解明は、将来の作物生産性の向上に役立つと期待される。イネの複数を用いて変動する光環境に対する光合成応答を解析したところ、強光照射直後のCO2同化速度が速い品種は、気孔の開口速度のみならず、光化学系IIおよびIの電子伝達速度の上昇やカルビン回路内の複数の代謝産物の誘導がはやいことを明らかにした（Adachi et al. 2019 J. Exp. Bot.）。さらに、野外環境では、光は植物全体に均一に照射されるのではなく、同一個体の植物個体内においても、光があたっている葉とあたっていない葉が見られる。本年度の研究成果によって、植物体全体への光照射は１個葉のみへの光照射と比較して、光合成誘導が促進されること、また、その要因が気孔開度によって制御されることを見出した（Shimadzu et al. 2019 Front. Plant Sci.）。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
1: Research has progressed more than it was originally planned.
Reason
陸上植物において、光合成に用いられるCO2は主に葉の表面にある気孔から取り込まれる。気孔開度と定常状態における光合成速度との間に正の相関が見られることは古くから知られているが、変動する光環境などの非定常な光環境下の光合成速度に対する気孔開口の律速性については明らかになっていなかった。本年度の研究成果では、イネやシロイヌナズナの気孔閉鎖経路を欠損した各種変異体を用いることで、気孔開口は変動光下における光合成や植物成長を大きく律速することを明らかにした。また、実際に、気孔開度の環境応答を強化することによって、変動する光環境における植物の光合成能力の改善に成功した。
野外において地上に降り注ぐ太陽光には、可視光領域の光以外に遠赤色光も豊富に含まれている。これまで遠赤色光は光合成反応に重要でないと考えられてきた。しかし、遠赤色光は変動光環境における光合成応答に重要な役割を果たし、特に、光合成のサイクリック電子伝達経路を構成すると考えられるNDH複合体がその応答に重要な役割を果たすことが明らかになりつつある。そこで現在、NDH複合体の欠損変異体を用いて、遠赤色光を含む変動光に対するNDH複合体の役割も含め検証している。
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| Strategy for Future Research Activity |
本年度は、光合成の鍵酵素であるRubiscoの活性化を促進することによって、変動光環境における光合成能力の強化を目指す。これまでの申請者らの研究成果によって、Rubiscoは弱光環境では不活性化し、その後、光が突然あたってもすぐに活性が増加しないこと、そして、不活性化したRubiscoを再活性化するRubisco activaseの量を減少させた形質転換体イネとタバコでは、光合成誘導時間が著しく遅延することを明らかにしてきた。これらの知見に基づき、Rubisco activase過剰発現体イネを作製したところ、残念ながら、Rubisco activase量の増加に伴ってRubisco量が減少し、その結果、定常状態における光合成速度が大きく低下することが分かった。Rubisco量の低下を抑制するため、昨年度、すでにRubisco activase過剰発現体とRubisco過剰発現体を掛け合わせた二重形質転換体を作製することに成功した。本年度は、二重形質転換体を用いて、光合成誘導反応への影響、変動光環境に対する光合成能力と物質生産能力を合わせて評価する。Rubisco activaseは高温における光合成応答に重要な因子であると報告されているため、光合成の変動光応答と同時に高温応答も解析する。
また、昨年度に引き続き、ハイスループットスクリーニングによって光合成誘導に重要な遺伝子群を包括的に解明し、光が激しく変動する野外環境における光合成量の向上に寄与する諸反応の分子機作の解明を目指す。
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Research Products
(13 results)
