2019 Fiscal Year Research-status Report

送粉共生系における毒性花蜜の進化生態学的意義を探る

Research Project

Project/Area Number	19K06854
Research Institution	Nara Women's University
Principal Investigator	井田崇奈良女子大学, 自然科学系, 准教授 (00584260)
Co-Investigator(Kenkyū-buntansha)	高梨功次郎信州大学, 学術研究院理学系, 准教授 (10632119)
Project Period (FY)	2019-04-01 – 2022-03-31
Keywords	アルカロイド / 送粉者 / トリカブト / 送粉効率 / 遺伝構造 / 空間構造 / 毒性花粉 / 毒性花蜜
Outline of Annual Research Achievements	今年度は，研究対象種であるカワチブシ（トリカブト）の１．化学特性（特にアルカロイド）を明らかにすること，２．トリカブトの開花特性など繁殖形質の評価，３．トリカブトの空間構造と遺伝構造の把握，を中心に研究し，その一部は口頭での発表し，その内容についての論文は現在国際誌に投稿中である．毒性解析により，毒性二次代謝物質はパッチごとに特徴があり，遺伝的変異があることが予想された．また，有毒な葉を持つ個体は送粉者に，有毒な花粉と，相対的に無害な花蜜を提供していることが明らかになった．野外調査により基本的な繁殖特性を把握した．特に，個体レベルの花間で同調した開花するという興味深い特徴がみられ，この部分は先行して論文化し国際誌に投稿した．また，花のアルカロイドは花粉食者を避け，送粉者には影響しないことを明らかにした．器官ごとの毒性解析の結果より，アルカロイドの器官間分布は，非効率的な送粉者を排除し，選別していると考えられる．植物個体の空間構造は，アルカロイドの分布や植物と訪花者との生物間相互作用に影響していることを明らかにした．これらはアルカロイド形質の進化における隣接効果の重要性を示唆している．遺伝構造を明らかにするため，当初計画していたマイクロサテライト法よりも効果的なMIG-seq法による解析を行った．今年度はDNA採取の確立，1st PCRまで行い，次年度以降，遺伝子型判定を行う予定である．以上の結果より，植物によるアルカロイド生産が送粉効率を高めることに寄与し，種子生産力を高めることが示唆された．次年度以降，メカニズムの詳細を明らかにすることで，有毒花粉・花蜜への選択圧を評価する．
Current Status of Research Progress	Current Status of Research Progress 2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned. Reason 野外調査は8-10月にかけて行った．今年度は例年に比べ”遅い”夏で開花フェノロジーは遅めであったが，野外調査は時期を遅らせ順調に行った．データ整理，解析は概ね順調に進み，化学分析，遺伝分析とも順調に進展している．３月期にコロナ渦の影響で若干の作業の停滞はあったが，全体としては概ね順調である．
Strategy for Future Research Activity	今年度の研究により，トリカブトのアルカロイド生産などの化学防御形質，交配システムなどの繁殖特性，植物と植物を利用する節足動物との相互作用に関する基礎的な情報を得た．これらより，植物によるアルカロイド生産は植食者への防御としてのみ作用しているわけではなく，計画前の仮説の通り送粉系にも作用することが確認された．特に送粉者に対して毒性花粉と無害な花蜜を提供している点は注目すべき点である．固着性の植物にとって花粉を運んでくれる送粉者は不可欠である．一般にアルカロイドは植食者であれ送粉者であれ忌避するため，送粉者が訪れる繁殖器官に毒を持たせるのは有効ではない．しかし，花粉にのみ毒を持たせることで，送粉者（主にマルハナバチ）に花蜜のみを採餌させ，毒性花粉を利用できないようさせることで送粉効率を高めているのかもしれない．花蜜を花粉と代替とすることで余計な花粉消費を防ぐこと，さらに花粉を巣に持ち帰ったりさせないことで花粉輸送を促すことが期待できる．従来の研究では毒性花蜜の効果を検証した例はみられるが毒性花粉については見られない．今後は特にこの仮説を検証する．植物の種子繁殖成功は，交配機会と資源量によって制限される．性選択理論では，雌繁殖成功が資源に制限されるのに対して，雄繁殖成功は交配機会に制限されることが多いことが示されている．それゆえ，毒性花粉による送粉効率の促進は，より雄繁殖成功に作用すると予想できる．さらに，毒性花粉の効果は，毒性の強いラメット単独でなく，そのラメットの近隣ラメットを含めた集団での効果として作用していた．トリカブトは活発なクローン成長を行い，パッチを形成するため，遺伝構造に空間構造がある．現在進めているMIG-seq法による解析により，毒性花粉と雄繁殖成功との連関だけでなく，個体群レベルで毒性花粉がどのような役割を果たしているのかを明らかにすることを目指す．
Causes of Carryover	３月末に実験のため試薬など購入予定であったが，コロナ渦の影響もあり実験がやや遅れ，４月以降に持ち越したため．