2021 Fiscal Year Annual Research Report

Novel solar UVB adaptation strategic mechanism in plants, which have not function of CPD photoreactivation in chloroplast.

Research Project

Project/Area Number	20H04330
Research Institution	Tohoku University
Principal Investigator	日出間純東北大学, 生命科学研究科, 准教授 (20250855)
Co-Investigator(Kenkyū-buntansha)	寺西美佳東北大学, 生命科学研究科, 助教 (10333832) 佐藤修正東北大学, 生命科学研究科, 教授 (70370921)
Project Period (FY)	2020-04-01 – 2023-03-31
Keywords	CPD光回復酵素 / 葉緑体輸送機構 / 葉緑体定位運動 / オートファジー / UVB適応機構 / 植物
Outline of Annual Research Achievements	【研究課題1】CPD光回復酵素の葉緑体局在に関する植物種間差、今年度は、これらの結果をもとに、イネPHRの葉緑体移行にメカニズムをさらに詳細に解析した。その結果、イネPHRは翻訳後、小胞体を経由した経路で葉緑体輸送されていることを、小胞体輸送の阻害剤であるbrefeldin A (BFA)を用いた解析から明らかにした。また、イネPHRの8、9番目のプロリンは、イネPHRが小胞体を経由するにあたり、N末端領域の疎水性を維持するために必要であることが推測された。イネ以外にPHRが葉緑体移行することが確認された、コムギ、オオムギ、ミヤコグサに関しても、N末端のセリンがリン酸化されていること、セリン近傍にプロリンが存在すること、さらには、これらの植物もBFA処理により葉緑体移行性が素材されることから、コムギ、オオムギ、ミヤコグサもイネと同様の機構で葉緑体移行のメカニズムを獲得したと考えられた（論文投稿中）。【研究課題2】細胞内の各オルガネラにおけるUVB誘発CPD量の蓄積と葉緑体活性、およびオートファジー活性本年度は、葉緑体定位運動を示さないシロイヌナズナ変異体（常に細胞表面に集合反応をしているphot2-1変異体、および細胞側面に逃避反応をしているphot1-5変異体）を用いて、詳細な解析を進めた。その結果、常に細胞表面に葉緑体を配置するphot2-1変異体は、葉緑体はphot1-5変異体よりも重篤な障害をうけるものの、紫外線UVBに対して明らかな抵抗性を示すことを見出し、葉緑体集合反応がUVB抵抗性に重要な働きをしているという新たな事実を見出した。さらに障害を受けた葉緑体は、速やかにオートファジーにより、液胞へと排除していることも見出した。一方、イネなどのように葉緑体にPHRが移行する植物では、オートファジー、さらには葉緑体定位運動が活発でないことがわかってきた。
Current Status of Research Progress	Current Status of Research Progress 2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned. Reason コロナの影響により、一部の課題で当初の研究計画よりも遅れが生じたが、研究計画を立案した際の仮説を支持する結果を順調に得ている。また、当初、想定していなかった事実、「これまで青色光依存的な応答であると知られていた葉緑体定位運動が、紫外線に対しても特異的に応答している」という新たな事実が、UVB抵抗性に関与していることを見出した。したがって、研究は、概ね順調に進んでいると判断する。
Strategy for Future Research Activity	課題１に関して、基部陸上植物であるゼニゴケは、イネなどとは異なる葉緑体輸送機構を有して、葉緑体にPHRを輸送している可能性を見出している。今後は、ゼニゴケPHRの葉緑体を含むオルガネラ輸送の分子機構を明らかにし、進化の過程でどのように植物がPHRの葉緑体輸送メカニズムを獲得し、UVB環境に適応する能力を獲得したのかを考察する。課題３に関して、UVB誘導性の葉緑体集合反応の分子メカニズムおよび、その生理学的意義に関する解析を進め、PHRが葉緑体に移行しない植物の新たなUVB適応戦略機構を明らかにする。