2014 Fiscal Year Annual Research Report
採餌行動の脳内機構：多元的価値に基づく意思決定に関する研究
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25291071
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| Research Institution | Hokkaido University |
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Principal Investigator |
松島 俊也 北海道大学, 理学(系)研究科(研究院), 教授 (40190459)
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| Project Period (FY) |
2013-04-01 – 2018-03-31
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| Keywords | 最適採餌 / 意思決定 / 社会的知性 / 衝動性 / 大脳基底核 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
選択衝動性は、ヒトを含む多くの動物において、経済的意思決定の行動特性を評価する重要な指標の一つである。遅延を伴う報酬の価値を、遅延時間に対して如何に強く割り引くか、この時間割引きの高さを現す。具体的には「近くて小さな報酬」と「遠いが大きな報酬」の二者択一選択において、前者を選ぶ割合を以って測る。
孵化直後のヒヨコ（ニワトリ雛）が競争採餌を経験することによって、選択衝動性を徐々に高めていくことを見出した。この衝動性発達の神経機構を理解することによって、「近さ」「大きさ」「コスト」「リスク」等、脳内の多様な価値表現について理解を深めることが期待される。我々は大脳線条体（側坐核と近傍の内側線条体）に注目して、研究を進めている。従来の研究によって、この領域の破壊が衝動性を高めること、この領域から記録された単一ニューロン活動が報酬の「近さ」と「大きさ」を符号化していること、などを見出したからである。本研究では、一連の行動実験と神経生理学的実験を行い、以下の知見を得た。
（１）競争的文脈は、線条体ニューロンの手掛かり期活動（手掛かりとなる視覚刺激の提示に対して予期報酬に応じた活動を生じるもの）を選択的に抑制する。（２）競争的文脈は、採餌エフォートを亢進し社会的促進をもたらすが、これは中脳ドーパミンから線条体への投射を枯渇させても影響を受けない。（３）社会的促進は、弓外套皮質の両側性破壊によって著しく損なわれる。（４）競争採餌は衝動性発達に対して必要だが十分ではなく、動物が実際に受け取る餌のばらつき（試行毎の良の変動によるリスク）も必要な要件である。（５）競争的個体間の利益相反（獲得報酬の不一致）は、衝動性発達にとって必須ではない。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
平成26年度は主に次の研究を進めた。
（１）競争採餌が衝動性発達を亢進するに当たって、報酬量の分散（リスク要因）が重要であることを既に見出していた。26年度はリスク要因の寄与について更に詳細に検討した。その結果、二項分布に基づく報酬量分散が選択肢（SS:近くて小さな餌、LL：遠くて大きな餌）のいずれか、あるいは両方にあるとき、衝動性亢進が生じることが判明した。衝動性亢進は特定の手掛かりと連合した報酬価値の低減ではなく、時間割引きの強化であることを示唆する。
（２）予期された報酬量と実報酬量との差を予期誤差と呼ぶ。従来より標準的な理論として広く受け入れられている強化学習理論では、中脳ドーパミン作動性ニューロンが予期誤差を符号化し、線条体（内側部および側坐核）に放出されたドーパミンが価値表象を書き換える（更新する）と考えられている。平成26年度は中脳被蓋部（腹側被蓋野から黒質緻密部にいたる領域）より単一ニューロン活動を導出し、報酬消去に伴う活動の変化を調べた。その結果、無報酬試行と比較して、負の予期誤差を伴う試行での活動度が低いニューロン群を確認した。
（３）さらに、線条体ニューロンの下行性終末をBDAによって標識し、中脳ドーパミンニューロンのTH免疫染色を施したところ、線条体からの終末がドーパミン陽性ニューロンの細胞体近傍に直接にシナプス結合することが判明した。
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| Strategy for Future Research Activity |
競争採餌は選択衝動性の発達の必要条件の一つであるが、それだけでは十分ではない。上述のようにリスク（結果として得られる報酬量が分散し、毎回のように報酬の正負の予期誤差が現れること）が必要である。リスク経験による定常的な予期誤差は、中脳ドーパミンニューロンの活動を高めることが判っているが、上述のようにドーパミンの枯渇は影響を示さず、よってこれは社会的促進（競争採餌によるエフォート量の亢進）をもたらす要因ではないと考えられる。
他方、弓外套の両側性破壊によって、社会的促進は著しく抑制された。しかし、この効果は単独ではなく、（１）視応答協調の失調、（２）採餌エフォートの全般的な低減、（３）利益率が低下した状況での過剰なエフォート投資（固執行動）、等複数の非合理（非最適化）行動を伴うものであった。主たる効果である社会的促進の抑制と、これら随伴する効果とは量的関係が無く、これは弓外套皮質が多様な機能を備えていることを示唆するものである。
平成27年度は弓外套に注目し、一連の局所破壊と神経解剖学的検討を行なった上で、自由行動下における単一ニューロン活動を解析し、衝動性亢進への寄与を検討する。既に弓外套を局所破壊しても、選択衝動性を直ぐには変化させないことが判っている。他方、弓外套は競争的他者を知覚し社会的促進を引き起こすために必須である。本年度は、弓外套からの投射経路を同定した後、それらを選択的に破壊することによって、社会的促進のみを抑制する動物モデルを作り、その衝動性発達を行動学的に検討する。
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