2015 Fiscal Year Annual Research Report
採餌行動の脳内機構：多元的価値に基づく意思決定に関する研究
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25291071
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| Research Institution | Hokkaido University |
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Principal Investigator |
松島 俊也 北海道大学, 理学(系)研究科(研究院), 教授 (40190459)
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| Project Period (FY) |
2013-04-01 – 2018-03-31
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| Keywords | 最適性 / 意思決定 / 社会採餌行動 / 衝動性 / 大脳基底核 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
選択衝動性は、ヒトを含む多くの動物において、経済的意思決定の行動特性を評価する重要な指標の一つである。遅延を伴う報酬の価値を、遅延時間に対していかに強く割り引くか、この時間割引きの高さを現す。具体的には「近くて小さな報酬」と「遠いが大きな報酬」の二者択一選択において、前者を選ぶ割合を以って測る。
孵化直後のヒヨコ（ニワトリ雛）が競争採餌を経験することによって、選択衝動性を徐々に高めていくことを見出した。この衝動性発達の神経機構を理解することによって、「近さ」「大きさ」「コスト」「リスク」等、脳内の多様な価値表現について理解を深めることが期待される。我々は大脳線条体（側坐核と近傍の内側線条体）に注目して、研究を進めている。従来の研究によって、この領域の破壊が衝動性を高めること、この領域から記録された単一ニューロン活動が報酬の「近さ」と「大きさ」を符号化していること、などを見出したからである。本研究では、一連の行動実験と神経生理学的実験を行い、以下の知見を得た。
（１）競争的文脈は、線条体ニューロンの手掛かり期活動（手掛かりとなる視覚刺激の提示に対して予期報酬に応じた活動を生じるもの）を選択的に抑制する。（２）競争的文脈は、採餌エフォートを亢進し社会的促進をもたらすが、これは中脳ドーパミンから線条体への投射を枯渇させても影響を受けない。（３）社会的促進は、弓外套皮質の両側性破壊によって著しく損なわれる。（４）競争採餌は衝動性発達に対して必要だが十分ではない。動物が実際に受け取る餌のばらつき（試行毎の良の変動によるリスク）もまた、必要である。（５）競争的個体間の利益相反（獲得報酬の不一致）は、衝動性発達にとって必須ではない。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
平成27年度は主に次の研究を進めた。
（１）26年度までの予備的な研究の結果、競争採餌が衝動性発達を亢進するに当たって、報酬量の分散（リスク要因）が重要であることを見出していた。27年度はリスク要因の寄与について更に詳細に検討した。その結果、二項分布に基づく報酬量分散が選択肢（SS:近くて小さな餌、LL：遠くて大きな餌）のいずれかにあっても、衝動性亢進が生じることが判明した。衝動性亢進は特定の手掛かりと連合した報酬価値の低減ではなく、時間割引きの強化であることを示唆する。なお、これらの結果はAnimal Behaviour誌に投稿して受理され、現在最終的な修正の段階である。
（２）予期された報酬量と実報酬量との差を予期誤差と呼ぶ。標準的な理論として広く受け入れられている強化学習理論では、状態価値関数は大脳外套（皮質）および基底核に分散表現されていると考えられている。さらに、中脳ドーパミン作動性ニューロンが予期誤差を符号化し、その活動が状態価値を更新すると考えられている。平成27年度は基底核（腹側線条体）及び中脳被蓋部（黒質緻密部とその周辺）より単一ニューロン活動を導出し、報酬消去に伴う活動の変化を調べた。その結果、TD学習（temporal difference learning）から予測される価値の部分表現が、これらのニューロンによって担われていることが判明した。さらに、一連の神経解剖学的検討を行い、TD誤差を計算するアルゴリズムについてモデルを構築した。この結果も、現在学術誌に投稿準備中である。
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| Strategy for Future Research Activity |
競争採餌は選択衝動性の発達の必要条件の一つであるが、それだけでは十分ではない。上述のようにリスク（結果として得られる報酬量が分散し、毎回のように報酬の正負の予期誤差が現れること）が必要である。リスク経験による定常的な予期誤差は、中脳ドーパミンニューロンの活動を高めることが判っているが、上述のようにドーパミンの枯渇は影響を示さず、よってこれは社会的促進（競争採餌によるエフォート量の亢進）をもたらす要因ではないと考えられる。
他方、弓外套の両側性破壊によって、社会的促進は著しく抑制された。しかし、この効果は単独ではなく、（１）視応答協調の失調、（２）採餌エフォートの全般的な低減、（３）利益率が低下した状況での過剰なエフォート投資（固執行動）、等複数の非合理な（最適性と矛盾する）行動上の影響を伴うものであった。主たる効果である社会的促進の抑制と、これら随伴する効果とは量的関係が無く、これは弓外套皮質が多様な機能を備えていることを示唆するものである。
平成28年度は弓外套に注目し、一連の局所破壊と神経解剖学的検討を行なった上で、自由行動下における単一ニューロン活動を解析する。特に、社会的採餌と衝動性発達、そして他者の視覚的認知と刷り込み学習（インプリンティング）の４者を統合する行動発達の全体像を明らかにしたい。
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| Causes of Carryover |
消耗品として動物飼料を購入しているが、必要以上に購入して長期保存することができない。ほぼ１袋分に相当する飼料を、平成２８年度の購入予定としたため。
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| Expenditure Plan for Carryover Budget |
消耗品（動物飼料）の購入に充てる。
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[Journal Article] Involvement of nucleotide diphosphate kinase 2 in the reopening of the sensitive period of filial imprinting.2016
Author(s)
Yamaguchi, S., Aoki, N., Takehara, A., Mori, M., Kanai, A., Matsushima, T., Homma, K.-J.
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Journal Title
Neuroscience Letters
Volume: 612
Pages: 32-37
DOI
Peer Reviewed / Acknowledgement Compliant
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[Journal Article] Critical role of the neural pathway from the intermediate medial mesopallium to the intermediate hyperpallium apicale in filial imprinting of domestic chicks (Gallus gallus domesticus).2015
Author(s)
Aoki, N., Yamaguchi, S., Kitajima, T., Takehara, A., Katagiri-Nakagawa, S., Matsui, R., Watanabe, D., Matsushima, T., Homma, K.-J.
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Journal Title
Neuroscience
Volume: 308
Pages: 115-124
DOI
Peer Reviewed / Acknowledgement Compliant
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[Journal Article] Neuronal codes for the inhibitory control of impulsive actions in the rat infralimbic cortex.2015
Author(s)
Tsutsui-Kimura, I., Ohmura, Y., Izumi, T., Matsushima, T., Amita, H., Yoshida, T., Yoshioka, M.
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Journal Title
Behavioral Brain Research
Volume: 296
Pages: 361-372
DOI
Peer Reviewed / Acknowledgement Compliant
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