2015 Fiscal Year Research-status Report
多尺度異質性変動パターンの比較による大量絶滅様式の評価：アンモノイドの例
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26400502
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| Research Institution | Kyoto University |
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Principal Investigator |
生形 貴男 京都大学, 理学(系)研究科(研究院), 准教授 (00293598)
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| Project Period (FY) |
2014-04-01 – 2017-03-31
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| Keywords | 異質性 / 多様性変動 / 形態空間 / アンモノイド / 大量絶滅 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
地質年代境界における分類群組成や形態空間中の分布の入替りの程度を評価するために，種ごとのアバンダンスを考慮に入れた尺度を考案した。それを用いて，デボン紀から白亜紀末までのアンモノイドの多様性及び異質性の変動を解析した。その結果，デボン紀のFrasnian/Famennian境界のように分類群が大きく入れ替わる割に形態の分布の入れ替わりがそれほど大きくないような絶滅事変がある一方で，白亜紀前期のように分類群の入れ替わりは顕著ではないが形態の分布が大きく入れ替わる時期もあることがわかった。また，科の絶滅率が高いピークを示すペルム紀末では，分類群組成や形態空間分布の入れ替わりはそれほど顕著ではなく，むしろその直前のガダルーピアン/ローピンギアン境界で大きく入れ替わっていることがわかった。
また，大量絶滅とその後の回復過程について，特定の形状が選択的に淘汰されるモデルや形態と無関係にランダムに間引かれるモデルなどの複数のモデルを構築し，化石記録で実際に観測される分類学的・形態学的多様性の変化パターンを最も良く説明するモデルを統計的モデル選択によって選ぶ方法を考案した。Paleobiology Databaseに登録されているアンモノイドの種の産出記録を用いて，絶滅事変直前の各種のアバンダンスと殻形態のデータから，絶滅と回復のフォーワードモデルによるシミュレーションを行い，最適な形態，自然選択の緩さ，系統的制約の緩さをモデルパラメータとして，モデルごとに対数尤度を最大にするパラメータ値の組み合わせを求め，ベイズ情報量基準を用いて最適モデルを選んだ結果，ペルム紀後期の2度の大量絶滅（G/L, PT）ともに，絶滅時に殻幅の太いものに選択圧がかかっていたとするモデルが最も実際のデータをよく説明することが分かった。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
一年前の予定では，今年度は（1）形態の入れ替わりの尺度の導入，（2）大量絶滅やその後の回復の様式を評価するために統計的モデル選択を用いた方法の導入，の二つを予定していた。（1）については，研究実績の概要で述べたとおり，形態空間中の分布の入れ替わりの尺度とともに分類群組成の入れ替わりの尺度も導入し，両者の比較からアンモノイドの絶滅事変の様式を類型化することを試みた。また，（2）に関しても，絶滅事変の前後の実データ（種毎のアバンダンスと形態）の変化を最も良く説明するモデルを選ぶ方法を考案し，ペルム紀後期の2回の絶滅事変に適用した。
また，当初計画では，期（age）を年代単元として多様性や異質性の変動を評価する予定であったが，期の長さの不均一性が結果に影響を及ぼすことと，十分な数のデータがデータベースに登録されていない期があることなどから，隣接する短い期同志を合併して，一千万年間を大まかな目安とした操作上年代単元を設定して解析することにした。
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| Strategy for Future Research Activity |
今年度は，形態空間中の分布の入れ替わりを見積もる際には，年代境界の前後についてそれぞれサンプルサイズ（データベース上での産出記録数）を同じに揃えて基準化していた。しかしながら，年代単元ごとの見かけの多様性やサンプルサイズは，化石記録の完全性だけでなく，元の多様性にも影響されるので，サンプルサイズを一様にする基準化は，真の異質性が高い時代の異質性を過剰補正してしまうことになる。そこで次年度は，Alroy (2010)の定足率充足法の考え方とFoote (1992)の形態学的希釈法の考え方を合わせて，サンプルサイズではなく記録の（不）完全性を揃えるように基準化する方法を導入する。分類群数を対象とした化石記録の不完全性は，分類群数をサンプルサイズの関数として表した希釈曲線の傾きによって評価することができるが，これを異質性に拡張して，記録の完全性ベースの形態学的希釈法を考案する。この方法によって，大量絶滅事変の時期をはじめとする各地質年代境界における形態的回転を改めて評価する予定である。
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| Causes of Carryover |
当初，データ解析用のソフトウェアーとして統計解析・多変量解析を行う汎用のものを購入する予定でいたが，地質時代ごとの各種のアバンダンスの基準化にサンプルサイズではなく記録の完全性に基づく新たな希釈法を導入することを模索し始めた結果，数理生態学機能に特化したソフトウェアーを選択する可能性を検討し始め，新たな方法での予察的な解析結果を見てから購入ソフトウェアーを決めることにしたため。また，参加予定だった学会の一つが所属機関で開催されたため，その分旅費が浮いことも多少は影響している。
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| Expenditure Plan for Carryover Budget |
さまざまな多変量解析に対応した汎用統計解析ソフトウェアーの中で数理生態学機能をオプションに付けられるものを購入する。これに加えて，当初の予定通り，成果発表のための学会参加旅費や，論文投稿の際の著者負担投稿料（オープンアクセスチャージを含む）などに使用する予定。
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