2020 Fiscal Year Annual Research Report
進化のゆらぎ応答理論の確立と多階層・発生過程への展開
| Project Area | Evolutionary theory for constrained and directional diversities |
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| Project/Area Number |
17H06386
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| Research Institution | The University of Tokyo |
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Principal Investigator |
金子 邦彦 東京大学, 大学院総合文化研究科, 教授 (30177513)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
藤本 仰一 大阪大学, 理学研究科, 准教授 (60334306)
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| Project Period (FY) |
2017-06-30 – 2022-03-31
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| Keywords | 表現型可塑性 / ゆらぎ / 安定性 / 可塑性 / 発生進化対応 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
(i)表現型進化の方向性と拘束の理論：これまでにロバストネス進化により表現型変化が低次元空間に拘束されることを示してきた。それをふまえ今年度は統計力学のスピングラスモデル、遺伝子制御ネットワークの進化、タンパクのデータを用いて、この進化的次元縮減が普遍的であることを示した。
(ii) 階層進化理論：情報―機能分化の対称性破れの理論を昨年度発表したので、まずこの条件をあらわす分子数と変異率に関するスケーリング関係をシミュレーションにより求め、理論的に説明した。生態系の階層では細胞が有用成分をもらすことで多種共生が生じ、それにより安定した生態系が形づくられることを明らかにした。またホストとパラサイトの相互作用によって表現型の揺らぎを増す進化が生じ、可塑性の進化が生まれることを示した。さらに個体ー社会の階層に対しては社会での家族構造の四類型がどのような条件で生じるかを示し、それによって生成される社会、経済構造を求めた。
(iii) 進化発生対応の理論：[藤本グループ]：
刺胞動物の器官配置の対称性に関する形態解析から発見した種内多型に対して、その発生要因を数理モデルで調べた。その結果、左右対称および放射対称な個体を発生させる無性生殖初期の揺らぎを予測した。また、コケ植物複数種の器官配置について、幹細胞の成長と分裂パタンの定量解析と幾何学モデリングを進めた。その結果、分裂面の回転角度に応じてらせん的な器官配置の多様性が生まれることを見出した。さらに、器官形状に種を超えた普遍性とその発生拘束を同定した。被子植物の根端の輪郭をスケーリングすると、複数種で共通してカテナリー曲線に一致することを発見した。カテナリー曲線を生み出す力学作用に基づき、根端がカテナリー形状となる発生拘束を予測し、この拘束を数理モデルと変異体実験の双方で乱すことで、その必要性を証明した。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
1: Research has progressed more than it was originally planned.
Reason
(i)表現型進化の方向性と拘束の理論：タンパクのモデルにおいてはロバストネスと可塑性を両立させると緩和スペクトルがべき的な振る舞いをし、臨界状態が実現していることを示した。スピングラスモデルの結果と合わせて３篇の論文として出版されている。また遺伝子制御ネットワークの適応ダイナミクスが進化により低次元に束縛され、これを利用して新規入力への適応性を有することを示して論文の準備を進めている。さらには有性生殖下での進化の拘束のシミュレーションを進めている。
(ii)階層進化理論：階層進化のスケーリング関係についてはオークランド大学竹内、ニールスボーア研究所御手洗との国際共同研究を進め、論文を投稿した。細胞レベルでは細胞内共生体と細胞の進化を通して、遺伝子がホスト側に移動する条件を求めた。多細胞生物に関しては遺伝子発現とエピジェネティックスの相互フィードバックで発現状態の振動を通して安定した分化が生じることを示し、またそれがリプログラミングできることを明らかにし、論文を準備した。生態系の進化については相互作用での多種共存の論文を発表、また可塑性の進化の論文を投稿した。
(iii) 進化発生対応の理論：発生の砂時計仮説が発生過程のロバストネスと遅い遺伝子発現制御過程の進化により生じることを明らかにしそれをまとめつつある。
[藤本グループ]：
コケ植物では、幹細胞の分裂面の幾何学特性に応じて器官配置の多様性が生まれることを定量的に明らかし、被子植物では、根の形の制約とその背後にある発生拘束の特定に成功した。それぞれの成果は、論文として出版し、雑誌の当該号でハイライトされるなど高い評価を得ている。さらに、体の対称性が種内で多型を示すことは、動物で初めての知見であり、倉谷班と共著論文を投稿できた。
以上、どのテーマについても、予想外の理論的発見もあり、論文出版も含めて計画よりも順調に進行している。
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| Strategy for Future Research Activity |
(i) 表現型進化の方向性と拘束の理論：タンパクのデータを用いて、進化的次元縮減が普遍的であることを示し、進化とダイナミクスの相関を明らかにし、理論的に解明する。ついで多環境多入力での応答における進化の方向性を遺伝子制御ネットワークで明らかにし、それをもとにマクロなポテンシャル地形理論の定式化を行う。さらには理論を多倍体、有性生殖の場合に拡張、減数分裂に対するロバストネスによりメンデル法則や雑種強勢が進化することを示す。
(ii) 階層進化理論：階層進化理論を細胞集団、社会へと拡張する。細胞間の成分やり取りにより安定した生態系が形づくられる条件を明らかにする。個体ー社会の階層に対しては社会で親族、家族構造の進化の理論モデルの結果と現実データとの照合を行う。一般に協同的社会構造出現条件の定式化により実験班への示唆を与える。
(iii) 発生過程の進化：発生の砂時計構造の進化の条件を明らかにし、実験データとの比較も行って、論文発表を行う。藤本グループでは動植物の器官の空間的配置において、種内で制約された揺らぎを我々は見出してきた。その発生の仕組みを同定するために、刺胞動物の内臓および植物の花器官の発生過程それぞれについて、計算機実験を平行して進める。さらに、植物器官の発生における各細胞の分裂方向や成長の揺らぎとその制約について、実験データと計算機実験を統合することで定量的評価を進める。これら細胞分裂/成長、および、器官配置の２つの階層における解析を複数種で進めることで、種内揺らぎと進化の相関関係の抽出を目指す。
(iv) 最終年度なので、ここまでに得られた、揺らぎとロバストネス、進化しやすさの関係そして発生の進化の結果を順次論文発表する。実験グループとの交流により、実験データの解析への示唆を与えるとともに、理論の実験的検証も進める。
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