2018 Fiscal Year Research-status Report
Evidence for genetic differentiation and recent succession of benthic foraminifers: effect of ecological factors
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17K05696
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| Research Institution | Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology |
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Principal Investigator |
土屋 正史 国立研究開発法人海洋研究開発機構, 海洋生物多様性研究分野, 技術研究員 (00435835)
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| Project Period (FY) |
2017-04-01 – 2020-03-31
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| Keywords | 層位・古生物学 / 系統進化 / 海洋生態 / 古環境変遷 / 底生有孔虫 / 同位体生態 / 分子系統学 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
本研究では，岩礁地性底生有孔虫(Elphidium crispum，Pararotalia nipponica)を対象とし，生態的な要因が遺伝的分化機構に影響を及ぼすことを検証するものである。地理的隔離や宿主の環境応答が，地域集団の形成に関与することは広く知られている。しかし，宿主の資源利用の違いや環境中から獲得する内生微細藻類の環境応答が，宿主の遺伝的分化に寄与する可能性については不明な点がある。岩礁地性底生有孔虫は，岩礁地の石灰藻の葉上に生息し，遊走子を放出する有性生殖様式を持つ。このため，類似した地理的隔離による遺伝的分化を経ていれば，類似した遺伝的分化パターンを示すはずである。一方，宿主や内生生物の生態的な影響による集団の維持機構が存在したのであれば，異なる遺伝的分化パターンを示す可能性がある。
宿主の分子系統地理学的解析では，ITS領域を解析した結果，両種間で遺伝的分化パターンが大きく異なることが示された。E.crispumは，少なくとも3つの地域集団(サブクレード)に明瞭に分かれ，分岐パターンは高い信頼度で支持された。一方，P.nipponicaは，ほぼ同一の塩基配列を持ち，地域集団に相当するクレードは存在しないことから，現在も遺伝的な交流が継続的に生じていると考えられる。さらに，次世代アンプリコン解析を用いて，内生生物の葉緑体16S rRNAの遺伝的多様性解析を行った結果，珪藻由来の葉緑体を保持していることが明らかとなった。解析した2種の有孔虫の至適生息条件は，それぞれ水温20℃，塩分35であるが，両種とも10℃，25でも生存できるため，日本海における最終氷期の低温・低塩分環境でも集団の維持が可能であったと推測できる。両種は生活様式や生殖様式が類似しているものの，餌資源の利用形態が異なるため，内生生物の獲得の有無が集団の維持に大きな影響を及ぼした可能性が高い。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
平成30年度は，平成29年度末に明らかになった4つの問題点について解析を行った。1）異なる遺伝的分化パターンは，分析数を増やしても同じようなパターンを示し，一般性があるのか，2）どのくらいの規模の遺伝的集団を形成し，種間でその規模が異なるか，3）細胞内の微細藻類の遺伝的多様性がどの程度存在するか，4）細胞内の微細藻類には種特異性はあるのか，緯度方向で獲得する珪藻種に違いはあるのか，に着目した。29年度に行った解析に加え，合計131個体，431配列(E. crispum:79個体，259配列, P. nipponica:52個体，172配列)の遺伝子配列データを取得し，両種の遺伝的分化パターンが大きく異なることを示した(1)。また，E. crispumと類似した遺伝的分化パターンを持つ岩礁地性底生有孔虫Planoglabratella opercularisと比較した結果，前者の方が遺伝的な集団の規模や過去の遺伝的交流の規模が広い可能性が推察された。遊走子の分散能力は，遺伝的集団の規模に関係している可能性が高い(2)。さらに，次世代シーケンサーを用いたアンプリコン解析から細胞内の微細藻類の遺伝的多様性を各11個体(11地点)で比較した(3，4)。また，アミノ酸窒素同位体比分析に基づく栄養段階推定から，両種の栄養依存形態が異なることを主筆論文1編としてEcology and Evolutionに出版した。また，4編の関連共著論文と，14件の共同発表を含む学会発表を行った。主筆論文として出版した成果は，本研究課題において，環境変化に伴う宿主の集団の維持機構が，餌の獲得様式に関与する可能性を示す証拠として重要な位置づけとなる。以上の研究の進捗と関連研究論文の出版・成果公表から，当初目標を十分に達成できていると判断した。
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| Strategy for Future Research Activity |
宿主有孔虫の分析については，これまでの実験によりデータを集積できているが，まだ空白地域が残されている。このため，最終年度は，1)宿主有孔虫について，空白地域を補完する遺伝子データを取得する計画である。また，2)細胞内内生生物の遺伝的多様性解析については，次世代シーケンサーを用いたアンプリコン解析を行ったが，E. crispum，P. nipponicaともに，現時点では，綱までの同定しかできておらず，今後，科（もしくは属）まで，配列データから同定し，個体内（細胞内）の遺伝的多様性および地域間の変異の存在を明らかにする必要がある。また，3)細胞内内生生物の多様性解析については，各地点1個体ずつしか解析できておらず，地理的な差異や細胞内の多様性については，十分に解析することができていない。このため，平成31年度は，個体数と地点数を増やして解析を行う予定である。以上の解析に加え，内生生物の多様性解析で明らかになった珪藻(属)種については，環境耐性をデータベース・文献から調査する予定である。これらの解析により，宿主の集団の維持メカニズムと遺伝的分化機構の関係を解明することができる。また，宿主の遺伝的分化パターンと環境耐性・宿主の栄養段階推定から得られた栄養依存様式とを統合する。このことによって，餌資源の利用形態や内生生物(共生藻類や盗葉緑体)の存在形態が，底生有孔虫類の遺伝的集団の成立を促し，遺伝的分化パターンの違いとなって顕在化していることを示す。以上の研究により，有孔虫における新たな地域集団の形成機構を提示することで，本課題を達成することができると考えている。研究の成果は，学会等で公表するとともに，国内外の研究者と議論を行い，論文として取り纏める予定である。
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| Causes of Carryover |
平成30年度は，計画どおり効率的な予算の執行に努めた。しかし，年度末の研究集会が他用務と重なってしまったため，3日間の研究集会期間のうち，2日しか参加することができなかった。このため，予定していた宿泊費等に若干の未使用が生じてしまった。平成31年度は，最終年度であることから，出張費など年末までに執行するような計画としたい。
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[Journal Article] Taming chlorophylls allowed eukaryotes to prosper on the oxygenated Earth.2019
Author(s)
Kashiyama Y, Yokoyama A, Shiratori T, Bachy C, Gutierrez-Rodriguez A, Not F, Hess S, Wang M, Chen M, Gong Y, Seto K, Kagami M, Hamamoto Y, Honda D, Umetani T, Shihongi A, Kayama M, Matsuda T, Taira J, Yabuki A, Tsuchiya M, Hirakawa Y, Kawaguchi A, Nomura M, Nakamura A, Namba N, Matsumoto M, Tanaka T, Yoshino T et al.
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Journal Title
The ISME journal
Volume: -
Pages: -
DOI
Peer Reviewed / Int'l Joint Research
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[Presentation] Abyssal ecosystems and biogeochemical cycles revealed by in-situ experiments.2018
Author(s)
Nomaki H, Rastelli E, Amaro T, Tsuchiya M, Seike K, Kitahashi T, Suga H, Miyamoto N, Ogawa NO, Danovaro R, Nunoura T, Ohkouchi N
Organizer
15th Deep Sea Biology Symposium 2018
Int'l Joint Research
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