2016 Fiscal Year Annual Research Report
採餌行動の脳内機構：多元的価値に基づく意思決定に関する研究
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25291071
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| Research Institution | Hokkaido University |
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Principal Investigator |
松島 俊也 北海道大学, 理学(系)研究科(研究院), 教授 (40190459)
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| Project Period (FY) |
2013-04-01 – 2018-03-31
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| Keywords | 最適性 / 意思決定 / 社会的採餌行動 / 衝動性 / 労働投資 / 大脳基底核 / 大脳外套 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
選択衝動性は、ヒトを含む多くの動物において同じ手続きによって経済的意思決定の行動特性を評価することができる、重要な行動指標の一つである。報酬の価値を遅延時間によっていかに強く割り引くか、この時間割引きの強さをあらわす指標となる。具体的には「近くて小さな報酬」と「遠いが大きな報酬」の二つの選択肢を動物に与え、前者を選ぶ割合をもって評価する。前者を選ぶ割合が高い時、衝動性が高いという。
我々これまで孵化直後のヒヨコ（ニワトリ雛）を対象とした研究を行い、競争採餌の経験が衝動性を亢進する事を報告してきた。他方、競争的他者の存在は餌に向かう労働投資量を著しく高める。衝動性発達と労働投資量亢進の神経機構を理解することによって、「近さ」「大きさ」「コスト」「リスク」「社会的競争」等、多様な価値とその脳内表現について理解を深めることが期待される。これまでは大脳線条体（側坐核と近傍の内側線条体）に着目してきた。この領域を破壊すると速やかに衝動性が高まること、この領域では単一ニューロンレベルで報酬の「近さ」あるいは「大きさ」を符号化していること、などを見出したからである。これまでに以下の結果を得た。
（１）競争的文脈は、線条体ニューロンの手掛かり期活動（手掛かりとなる視覚刺激の提示に対して予期報酬に応じた活動を生じるもの）を選択的に抑制する。（２）競争的文脈は、採餌エフォートを亢進し社会的促進をもたらすが、これは中脳ドーパミンから線条体への投射を枯渇させても影響を受けない。（３）社会的促進は、弓外套皮質の両側性破壊によって著しく損なわれる。（４）競争採餌は衝動性発達に対して必要だが十分ではない。動物が実際に受け取る餌のばらつき（試行毎の良の変動によるリスク）もまた、必要である。（５）競争的個体間の利益相反（獲得報酬の不一致）は、衝動性発達にとって必須ではない。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
平成28年度は主に次の研究を進めた。
（１）予備的な研究の結果、競争採餌が衝動性発達を亢進するに当たって報酬量が変動する事（リスク）が重要であることを見出した。リスクのこの寄与について更に詳細に検討した結果、報酬量分散が選択肢（SS:近くて小さな餌、LL：遠くて大きな餌）のいずれかにあっても、衝動性亢進が生じることが判明した。この結果はAnimal Behaviour誌に発表した。
（２）予期された報酬量と実際に得られた報酬量との差を予期誤差と呼ぶ。標準的な強化学習理論では、状態価値関数は大脳外套（皮質）および基底核に分散表現され、中脳ドーパミン作動性ニューロンが予期誤差を符号化して状態価値を更新すると考えられる。基底核と中脳被蓋部からニューロン活動を導出し、報酬消去に伴う活動の変化を調べた。この結果はFrontiers in Neuroscience (Decision Neuroscience)（オープンアクセス誌）に発表した。
（３）大脳外套部（弓外套）の局所破壊を施すと、労働投資の社会的促進が損なわれることが分かった。破壊領域をより限局した結果、弓外套外側部が選択的な効果をもたらすことが判明した。さらにBDAを用いて線維投射を解析したところ、この外側部は海馬・中隔野・IMM領域など大脳の辺縁系へ、さらに視床下部に対して選択的な投射を持つことが判明した。この結果はEuropean Journal of Neuroscience誌に発表した。
（４）海外の研究者（Michael Colomboニュージーランド・オタゴ大学とArnon Lotemイスラエル、テルアビブ大学を招へいして、北海道大学にて研究集会（Avian Brain and Behaviour, Sapporo Workshop 2016, 26 Nov., 2016）を開いた。
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| Strategy for Future Research Activity |
競争採餌は選択衝動性の発達の必要条件の一つであるが、それだけでは十分ではない。上述のようにリスク（結果として得られる報酬量が分散し、毎回のように報酬の正負の予期誤差が現れること）が必要である。リスク経験による定常的な予期誤差は、中脳ドーパミンニューロンの活動を高めることが判っているが、上述のようにドーパミンの枯渇は影響を示さず、よってこれは社会的促進（競争採餌によるエフォート量の亢進）をもたらす要因ではないと考えられる。
他方、弓外套の両側性破壊によって、社会的促進は著しく抑制された。しかし、この効果は単独ではなく、（１）視応答協調の失調、（２）採餌エフォートの全般的な低減、（３）利益率が低下した状況での過剰なエフォート投資（固執行動）、等複数の非合理な（最適性と矛盾する）行動上の影響を伴うものであった。主たる効果である社会的促進の抑制とこれら随伴する効果とは相関関係が無く、これは弓外套皮質が多様な機能を備えていることを示唆するものである。
平成29年度は再び、より自然の採餌行動の条件に近い最適パッチ利用行動に重点を置く。予備的な結果から、餌にたどり着くまでの労働投資が長くなると、パッチ状の餌場の利用時間（パッチ滞在時間）も長くなることが分かった。パッチ離脱の決定に弓外套がどのように関与するか、検討する。また、これまでの成果をまとめて、動物の社会認知と経済学的意思決定に関する総説を発表する。
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| Causes of Carryover |
年度途中で実験計画の変更があり、顕微鏡（小型倒立）を購入して新規のスライスパッチ実験のセットを用意する予定であった。しかし現有の装置を用いた実験を2017年1月まで継続したため購入を見送った。
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| Expenditure Plan for Carryover Budget |
顕微鏡の購入を見送り、スライスチェンバーを新たに製作して既存の顕微鏡（正立大型）に設置して実験を継続する。そのための材料費と製作費用にあてる。
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[Journal Article] Sex differences in brain thyroid hormone levels during early post-hatching development in zebra finch (Taeniopygia guttata).2017
Author(s)
Yamaguchi, S., Hayase, S., Aoki, N., Takehara, A., Ishigohoka, J., Matsushima, T., Wada, K., Homma, K.-J.
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Journal Title
Plos One
Volume: －
Pages: －
DOI
Peer Reviewed / Open Access / Acknowledgement Compliant
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