2014 Fiscal Year Annual Research Report
非対称な性の進化：緑藻の生活史制御実験と理論による異型配偶の進化機構解明
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25291097
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| Research Institution | Chiba University |
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Principal Investigator |
富樫 辰也 千葉大学, 海洋バイオシステム研究センター, 教授 (70345007)
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| Co-Investigator(Kenkyū-buntansha) |
吉村 仁 静岡大学, 創造科学技術大学院, 教授 (10291957)
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| Project Period (FY) |
2013-04-01 – 2016-03-31
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| Keywords | 異型配偶 / 性淘汰 / 性的二型 |
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| Outline of Annual Research Achievements |
生物界に広く見られる形態的・行動的な性的二型は、性淘汰によって進化する。その根本的なメカニズムは精子や卵に相当する細胞である配偶子のサイズが雌雄の間で異なることにあると考えられている。本研究では、雌雄の配偶子サイズの進化に決定的な影響を与えることがわかっていながら実験系の構築が困難であるために未だ実験による検証が出来ていない重要な問題にアプローチすることを目的としている。
平成２６年度は、研究計画にしたがって、ヒトエグサ属の海産緑藻のなかでも、これまでの我々の研究によってすでにフェノロジーが明らかになっており、野外での配偶子生産のスケジュールならびに配偶子の放出機構、放出された配偶子の行動が詳細にわかっているエゾヒトエグサ(Monostroma angicava)を用いて実験を行った。成熟し配偶子形成が起きた配偶体を北海道大学北方生物圏フィールド科学センター室蘭臨海実験所の協力を得て北海道室蘭市の太平洋沿岸で採集した。これまでの我々の研究によって、本種の配偶子はその出発点となる細胞が同調的に細胞分裂しながら形成されることがわかっていたが、今年度はその細胞分裂が正確に等分割になっていることを明らかにした。また、この同調的な細胞分裂の回数に見られるバラつきを利用して、様々なサイズの配偶子を作り出すことが出来た。放出された雌雄の配偶子は、正の走光性を利用して滅菌海水中を泳がせて洗浄した。こうして準備した様々なサイズの雌雄の配偶子を混合して接合させることによって、当初の研究計画通り、さまざまなサイズの接合子を作製することに成功した。形成された接合子は、負の走光性を示すことを利用して接合せずに残った配偶子と分離することも出来た。さらにそれらの接合子の培養を継続し、胞子体へと成長している。
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| Current Status of Research Progress |
Current Status of Research Progress
2: Research has progressed on the whole more than it was originally planned.
Reason
雄性配偶子由来の資源が本当に接合子の適応度の向上に寄与するか？大きな接合子は適応度が高いのか？という２つの具体的な問題に実験によってアプローチすることはこれまで出来ていなかった。その主な理由は、次の通りである：１）雌雄の配偶子が接合せずに発生(単為発生)することができないため、雌雄の配偶子が有する資源がそれぞれ接合子の適応度にどれだけ寄与するかを分けることができない；２）雌雄の配偶子のサイズが固定され、サイズの異なる接合子を実験的に作ることができない；３）次世代の子供の数が多過ぎるもしくは次世代が得られるのまでに時間が掛り過ぎるなどの理由で、事実上適応度を計測することができない。これに対して、本研究では、エゾヒトエグサが有する有利な性質：a) 雌雄の配偶子がわずかな異型配偶で、ともに単為発生する；b) 配偶子の形成過程の細胞分裂回数に雌雄ともにばらつきがある；c) 胞子体が全実性で微視的である、に着目して実験系を構築し、これまでにサイズの異なる接合子の系列を実験によって作成することに成功することが出来た。加えて、難しいとされていた培養条件下での接合子が発芽することによって形成される胞子体において遊走子を形成させる技術もすでに確立している。これによって、本研究で最終的に目指しているサイズの異なる接合子から生まれる次世代の子供の数についての定量的なデータを収集することに完全に道筋を立てることが出来ている。さらには、遺伝子の塩基配列の違いに基づいて、雌雄を判別することのできる独自の分子マーカーの開発にも海産緑色藻類では世界で初めて成功している。これを用いることによって、次世代の子供の性比等の解析することが可能になっている。
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| Strategy for Future Research Activity |
平成２６年度までに得た知見を基にして、研究分担者（吉村）ならびに研究協力者らと協力しながら、研究計画に基づいて、エゾヒトエグサを用いて定量的なデータ収集を進める：1) （特に同型配偶に近い場合）雄性配偶子が有する資源は接合子の適応度の向上に役立つか？；2) 接合子のサイズが大きい接合子ほどより適応度が高いか？（シグモイド型の関数になるか？）。これまでに、我々は、本種において、配偶子は同調的に起こる等分割による細胞分裂によって単核の栄養細胞から形成され、雌雄でこの分裂回数に違いがあるだけでなく、雌雄ともにこの配偶子形成過程における細胞分裂回数にはばらつきがあることを明らかにしてきた。これを利用して、配偶子形成過程での細胞分裂回数が異なる配偶子を雌雄で組み合わせることによって、実験的に作成したサイズの異なる接合子の系列を用いて、生育条件を制御しながら培養実験を行って、接合子が発芽して出来る胞子体のサイズとそこから放出される遊走子の数とサイズならびに、それらが発芽することによって形成される配偶体（次世代の子供）の数をカウントする。このほか、雌雄の配偶子がいずれも単為発生能を有することも利用する。得られた実験データは、統計モデリングの手法を用いて解析することによって個体差の影響も考慮した評価を行う。これらの実験から得られる結果をもとに理論研究を行うことによって、本研究分野にこれまで存在してきた実験データと理論研究の間にあるギャップを埋めていく。
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