シナプス前部と後部の相互作用機構

• 研究課題/領域番号: 17H01387
• 研究種目: 基盤研究(A)
• 配分区分: 補助金
• 応募区分: 一般
• 研究分野: 神経解剖学・神経病理学
• 研究機関: 東京大学
• 研究代表者: 岡部 繁男 東京大学, 大学院医学系研究科(医学部), 教授 (60204012)
• 研究分担者: 原田 彰宏 大阪大学, 医学系研究科, 教授 (40251441)
• 研究期間 (年度): 2017-04-01 – 2020-03-31
• 研究課題ステータス: 完了 (2019年度)
• 配分額: 41,990千円 (直接経費: 32,300千円、間接経費: 9,690千円); 2019年度: 13,520千円 (直接経費: 10,400千円、間接経費: 3,120千円); 2018年度: 13,520千円 (直接経費: 10,400千円、間接経費: 3,120千円); 2017年度: 14,950千円 (直接経費: 11,500千円、間接経費: 3,450千円)
• キーワード: イメージング / シナプス形成 / 神経回路 / スパイン / 分子神経生物学

研究成果の概要

軸索構造の一部であるシナプス前部と、樹状突起の構造の一部であり受容体が集積するシナプス後部が結合することでシナプスはその機能を発揮する。本研究ではシナプス前部とシナプス後部の間での相互作用がシナプス自体の機能、発達、リモデリングをどのように制御するのかを検討した。主要な成果として、シナプス形成と安定化を負に制御する分子としてのBMP4の分泌機構とそれによるシナプス形成の阻害を個体レベルで証明した。また構造化照明による超解像イメージングと画像処理技術を最適化することで、スパインの3次元構造の定量的な解析手法を実現し、この手法を活用して活動依存的なスパイン構造変化を明らかにした。

研究成果の学術的意義や社会的意義

脳内での神経回路の発達はヒトでは生後の数年間に起こり、その障害は自閉スペクトラム症などの疾患に深く関与するが神経回路発達の制御機構には不明の点が多い。神経回路の発達は軸索と樹状突起が接触してシナプスを形成することによって進む。本研究では神経細胞の二つの異なる突起である軸索と樹状突起の接触によってシナプスの形成と安定化がどのように制御されるのかを解析し、軸索から放出される因子や樹状突起側に作られる微小な突起（スパイン）の頭部に形成される軸索との特徴的な接触構造が重要な制御要素であることを明らかにした。

研究成果

• [国際共同研究] Edinburgh University(英国)
• [国際共同研究] University of Massachusetts(米国)
• [雑誌論文] Vasodilator-stimulated phosphoprotein (VASP) is recruited into dendritic spines via G-actin-dependent mechanism and contributes to spine enlargement and stabilization. (2020)
  • 著者名/発表者名: Iwasaki K, Obashi K, Okabe S.
  • 雑誌名: European Journal of Neuroscience 巻: 51 号: 3 ページ: 806-821
  • DOI: 10.1111/ejn.14634
  • 査読あり
• [雑誌論文] Impaired actin dynamics and suppression of Shank2-mediated spine enlargement in cortactin knockout mice (2020)
  • 著者名/発表者名: Tanaka Shinji、Masuda Yasutaka、Harada Akihiro、Okabe Shigeo
  • 雑誌名: Microscopy 巻: 69 号: 1 ページ: 44-52
  • DOI: 10.1093/jmicro/dfaa001
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Precise temporal regulation of molecular diffusion within dendritic spines by actin polymers during structural plasticity. (2019)
  • 著者名/発表者名: Obashi, K., Matsuda, A., Inoue, Y., Okabe, S.
  • 雑誌名: Cell Reports 巻: 27 号: 5 ページ: 1503-1515
  • DOI: 10.1016/j.celrep.2019.04.006
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Tumor suppressor protein CYLD regulates morphogenesis of dendrites and spines. (2019)
  • 著者名/発表者名: Li, J., Sekine-Aizawa, Y., Ebrahimi, S., Tanaka, S., Okabe, S.
  • 雑誌名: European Journal of Neuroscience 巻: 50 号: 4 ページ: 2722-2739
  • DOI: 10.1111/ejn.14421
  • 査読あり
• [雑誌論文] Neonatal social isolation increases the proportion of the immature spines in the layer 2/3 pyramidal neurons of the somatosensory cortex. (2019)
  • 著者名/発表者名: Iguchi, R., Tanaka, S., Okabe, S.
  • 雑誌名: Neuroscience Research 巻: 154 ページ: 27-34
  • DOI: 10.1016/j.neures.2019.05.004
  • 査読あり
• [雑誌論文] Temporal sequences of synapse disintegration triggered by afferent axon transection - time-lapse imaging study of pre- and post-synaptic molecules. (2019)
  • 著者名/発表者名: Cho T, Kashiwagi Y, Okabe S.
  • 雑誌名: eNeuro 巻: 6 号: 5 ページ: ENEURO.0459-18.2019
  • DOI: 10.1523/eneuro.0459-18.2019
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Nano-scale analysis of synapse morphology in an autism mouse model with 15q11-13 copy number variation using focused ion beam milling and scanning electron microscopy (2019)
  • 著者名/発表者名: Sato, Y., and S.Okabe
  • 雑誌名: Microscopy 巻: 68 号: 2 ページ: 122-132
  • DOI: 10.1093/jmicro/dfy128
  • 査読あり
• [雑誌論文] Cellular cartography of the organ of Corti based on optical tissue clearing and machine learning (2019)
  • 著者名/発表者名: Urata Shinji、Iida Tadatsune、Yamamoto Masamichi、Mizushima Yu、Fujimoto Chisato、Matsumoto Yu、Yamasoba Tatsuya、Okabe Shigeo
  • 雑誌名: eLife 巻: 8
  • DOI: 10.7554/elife.40946
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Ultrastructural Observation of Glutamatergic Synapses by Focused Ion Beam Scanning Electron Microscopy (FIB/SEM) (2019)
  • 著者名/発表者名: Takahashi-Nakazato Ai、Parajuli Laxmi Kumar、Iwasaki Hirohide、Tanaka Shinji、Okabe Shigeo
  • 雑誌名: Methods in Molecular Biology 巻: 1941 ページ: 17-27
  • DOI: 10.1007/978-1-4939-9077-1_2
  • ISBN: 9781493990764, 9781493990771
  • 査読あり
• [雑誌論文] LAMP5 in presynaptic inhibitory terminals in the hindbrain and spinal cord: a role in startle response and auditory processing (2019)
  • 著者名/発表者名: .Koebis, M., Urata, S., Shinoda, Y., Okabe, S., Yamasoba, T., Nakao, K., Aiba, A., and T. Furuichi,
  • 雑誌名: Molecular Brain 巻: 12 号: 1 ページ: 20-20
  • DOI: 10.1186/s13041-019-0437-4
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Computational geometry analysis of dendritic spines by structured illumination microscopy (2019)
  • 著者名/発表者名: Kashiwagi, Y., Higashi, T., Obashi, K., Sato, Y., Komiyama, N., Grant, S. G. N. and S. Okabe
  • 雑誌名: Nature Communications 巻: 10 号: 1 ページ: 1285-1285
  • DOI: 10.1038/s41467-019-09337-0
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Microglia permit climbing fiber elimination by promoting GABAergic inhibition in the developing cerebellum (2018)
  • 著者名/発表者名: Nakayama Hisako、Abe Manabu、Morimoto Chie、Iida Tadatsune、Okabe Shigeo、Sakimura Kenji、Hashimoto Kouichi
  • 雑誌名: Nature Communications 巻: 9 号: 1 ページ: 2830-2830
  • DOI: 10.1038/s41467-018-05100-z
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] The inflammasome-derived cytokine IL18 suppresses amyloid-induced seizures in Alzheimer’s prone mice (2018)
  • 著者名/発表者名: Tzeng, T-C, Hasegawa, Y., Iguchi, R., Caffrey, D. R., Thatcher, E. J., Mao, W.J., Germain, G., Tamburro, N. D., Okabe, S., Heneka, M., Latz, E., Futai, K.,and D. T. Golenbock
  • 雑誌名: Proc. Natl. Acad. Sci. USA 巻: 115 号: 36 ページ: 9002-9007
  • DOI: 10.1073/pnas.1801802115
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] Red-Shifted Fluorogenic Substrate for Detection of lacZ-Positive Cells in Living Tissue with Single-Cell Resolution (2018)
  • 著者名/発表者名: Ito Hiroki、Kawamata Yu、Kamiya Mako、Tsuda-Sakurai Kayoko、Tanaka Shinji、Ueno Tasuku、Komatsu Toru、Hanaoka Kenjiro、Okabe Shigeo、Miura Masayuki、Urano Yasuteru
  • 雑誌名: Angewandte Chemie International Edition 巻: 57 号: 48 ページ: 15702-15706
  • DOI: 10.1002/anie.201808670
  • 査読あり
• [雑誌論文] Spatial impact of microglial distribution on dynamics of dendritic spines (2018)
  • 著者名/発表者名: Iida, T., Tanaka, S., and S. Okabe
  • 雑誌名: European Journal of Neuroscience 巻: NA 号: 11 ページ: 1400-1417
  • DOI: 10.1111/ejn.14325
  • 査読あり
• [雑誌論文] In vivo observation of structural changes in neocortical catecholaminergic projections in response to drugs of abuse (2018)
  • 著者名/発表者名: Morimoto, M. Tanaka, S., Mizutani, S., Urata, S., Kobayashi, K., Okae, S.
  • 雑誌名: eNeuro 巻: 6 号: 1 ページ: 1-1
  • DOI: 10.1523/eneuro.0071-17.2018
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Synapse Elimination Triggered by BMP4 Exocytosis and Presynaptic BMP Receptor Activation (2018)
  • 著者名/発表者名: Higashi Takahito、Tanaka Shinji、Iida Tadatsune、Okabe Shigeo
  • 雑誌名: Cell Reports 巻: 22 号: 4 ページ: 919-929
  • DOI: 10.1016/j.celrep.2017.12.101
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Near-infrared deep brain stimulation via upconversion nanoparticle-mediated optogenetics. (2018)
  • 著者名/発表者名: Chen S, Weitemier AZ, Zeng X, He L, Wang X, Tao Y, Huang AJY, Hashimotodani Y, Kano M, Iwasaki H, Parajuli LK, Okabe S, Teh DBL, All AH, Tsutsui-Kimura I, Tanaka KF, Liu X, McHugh TJ.
  • 雑誌名: Science 巻: 359 号: 6376 ページ: 679-684
  • DOI: 10.1126/science.aaq1144
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [雑誌論文] AMPA glutamate receptors are required for sensory-organ formation and morphogenesis in the basal chordate. (2017)
  • 著者名/発表者名: Shinobu Hirai, Kohji Hotta, Yoshihiro Kubo, Atsuo Nishino, Shigeo Okabe, Yasushi Okamura, Haruo Okado
  • 雑誌名: Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 巻: - 号: 15 ページ: 3939-3944
  • DOI: 10.1073/pnas.1612943114
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Serotonin rebalances cortical tuning and behavior linked to autism symptoms in 15q11-13 CNV mice (2017)
  • 著者名/発表者名: Nakai N, Nagano M, Saitow F, Watanabe Y, Kawamura Y, Kawamoto A, Tamada K, Mizuma H, Onoe H, Watanabe Y, Monai H, Hirase H, Nakatani J, Inagaki H, Kawada T, Miyazaki T, Watanabe M, Sato Y, Okabe S, Kitamura K, Kano M, Hashimoto K, Suzuki H, Takumi T.
  • 雑誌名: Sci Adv. 巻: 3 号: 6
  • DOI: 10.1126/sciadv.1603001
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Quantification of sympathetic hyperinnervation and denervation after myocardial infarction by three-dimensional assessment of the cardiac sympathetic network in cleared transparent murine hearts (2017)
  • 著者名/発表者名: Yokoyama Teruki、Lee Jong-Kook、Miwa Keiko、Opthof Tobias、Tomoyama Satoki、Nakanishi Hiroyuki、Yoshida Akira、Yasui Haruyo、Iida Tadatsune、Miyagawa Shigeru、Okabe Shigeo、Sawa Yoshiki、Sakata Yasushi、Komuro Issei
  • 雑誌名: PLoS One 巻: 12 号: 7 ページ: e0182072-e0182072
  • DOI: 10.1371/journal.pone.0182072
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Fluorescence imaging of synapse dynamics in normal circuit maturation and in developmental disorders (2017)
  • 著者名/発表者名: OKABE Shigeo
  • 雑誌名: Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｊａｐａｎ Ａｃａｄｅｍｙ． Ｓｅｒ． Ｂ： Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ 巻: 93 号: 7 ページ: 483-497
  • DOI: 10.2183/pjab.93.029
  • NAID: 130005881886
  • ISSN: 0386-2208, 1349-2896
  • 査読あり
• [雑誌論文] Developmental stage-dependent regulation of spine formation by calcium-calmodulin-dependent protein kinase IIα and Rap1 (2017)
  • 著者名/発表者名: Cornelia Koeberle Solveigh、Tanaka Shinji、Kuriu Toshihiko、Iwasaki Hirohide、Koeberle Andreas、Schulz Alexander、Helbing Dario-Lucas、Yamagata Yoko、Morrison Helen、Okabe Shigeo
  • 雑誌名: Scientific Reports 巻: 7 号: 1 ページ: 13409-13409
  • DOI: 10.1038/s41598-017-13728-y
  • 査読あり / オープンアクセス / 国際共著
• [学会発表] Morphological analysis of dendritic spines and microglia in cortactin knockout mice (2020)
  • 著者名/発表者名: Y. Masuda, S. Tanaka, S. Okabe
  • 学会等名: 第125 回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] Super-resolution microscopy-based computational analysis of synaptic structure (2020)
  • 著者名/発表者名: 柏木有太郎、岡部繁男
  • 学会等名: 第125 回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] Computational geometry analysis of dendritic spines by structured illumination microscopy (2019)
  • 著者名/発表者名: Y. Kashiwagi, T. Higashi, K. Obashi, S. Okabe
  • 学会等名: Japan-US Joint Workship "Current trends and future directions of synapse-circuit plasticity research"
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] Nanostructure and dynamics of dendritic spines (2019)
  • 著者名/発表者名: S. Okabe
  • 学会等名: Annual Meeting of Korean Association of Anatomists
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] AiCE mouse: a novel tool to probe LTP-related change in dendritic spines (2019)
  • 著者名/発表者名: K. Kuboyama, T. Inoue, Y. Hashimotodani, T. Itoh, T. Suzuki, Y. Ohtsuka, R. Kinoshita, P. Gusain, M. Kano, S. Okabe, M.K. Yamada
  • 学会等名: 第42回日本神経科学大会
• [学会発表] Comprehensive gene expression profiling between BTBR mice, a mouse model of autism spectrum disorder, and C57BL6/J showing high levels of sociality (2019)
  • 著者名/発表者名: S. Mizuno, J. Hirota, H. Iwasaki, S. Okabe, Y. Sano, T. Furuichi
  • 学会等名: 第42回日本神経科学大会
• [学会発表] 海馬分散培養細胞における脳由来神経栄養因子(BDNF)の放出の解析 (2019)
  • 著者名/発表者名: 福田裕太、柏木有太郎、岡部繁男
  • 学会等名: 第124回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] Neonatal social isolation induces immature spines in layer 2/3 neurons of the somatosensory cortex in vivo (2019)
  • 著者名/発表者名: 井口理沙、田中慎二、岡部繁男
  • 学会等名: 第124回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] イメージングによる脳神経回路の発達とその障害の理解 (2018)
  • 著者名/発表者名: 岡部繁男
  • 学会等名: 第７７回日本医学放射線学会総会
  • 招待講演
• [学会発表] Synapse elimination triggered by BMP4 exocytosis and presynaptic BMP4 receptor activation (2018)
  • 著者名/発表者名: Takahito Higashi, Shinji Tanaka, Tadatsune Iida, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第70回日本細胞生物学会 第51回日本発生生物学会 合同大会
• [学会発表] Rapid clearing and labeling of mouse cochlea by modified scaleS enable exhaustive analysis of hair cell (2018)
  • 著者名/発表者名: Shinji Urata, Tadatsune Iida, Yu Mizushima, Chisato Fujimoto, Yu Matsumoto, Tatsuya Yamasoba, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第70回日本細胞生物学会 第51回日本発生生物学会 合同大会
• [学会発表] ACF7, an actin-microtubule crosslinking protein, stably associates with postsynaptic sites (2018)
  • 著者名/発表者名: Yutaro Kashiwagi, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第70回日本細胞生物学会 第51回日本発生生物学会 合同大会
• [学会発表] Spatial relationship between microglia and synapse stability studied by in vivo imaging (2018)
  • 著者名/発表者名: Shinji Tanaka, Tadatsune Iida, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第70回日本細胞生物学会 第51回日本発生生物学会 合同大会
• [学会発表] Synapse remodeling in vitro and in vivo (2018)
  • 著者名/発表者名: Shigeo Okabe
  • 学会等名: Sattelie symposium for the 41th Annual Meeting of the Japan Neuroscience Society “Frontiers of Neurointelligence”
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] Neurotecnologly innovation from the bottom up: strategies for product development at major brain research initiatives (2018)
  • 著者名/発表者名: Shigeo Okabe
  • 学会等名: Minding Neurotechnology: Delivering responsible innovation for health and well being
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] Japan Brain/MINDS (2018)
  • 著者名/発表者名: Shigeo Okabe
  • 学会等名: Global Neuroethics Summit
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] Imaging synapse remodeling in vitro and in vivo (2018)
  • 著者名/発表者名: Shigeo Okabe
  • 学会等名: Joint Conference of 8th Asia Pacific International Congress of Anatomists and 68th Korean Association of Anatomists
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] Three-dimensional reconstruction of dendritic spines by scanning electron microscopy (2018)
  • 著者名/発表者名: Hirohide Iwasaki, Shinji Tanaka, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第123回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] 海馬神経細胞スパインにおけるcortactinの機能解析 (2018)
  • 著者名/発表者名: 増田康隆、岡部繁男
  • 学会等名: 第123回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] 海馬神経細胞樹状突起におけるVASPの機能解析 (2018)
  • 著者名/発表者名: 岩崎奏子、小橋一喜、岡部繁男
  • 学会等名: 第123回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] 興奮性・抑制性ニューロンにおける転写因子Smad1の機能・動態解析 (2018)
  • 著者名/発表者名: 小松大樹、東誉人、岡部繁男
  • 学会等名: 第123回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] 海馬分散培養における有芯小胞の放出の解析 (2018)
  • 著者名/発表者名: 福田裕太、柏木有太郎、岡部繁男
  • 学会等名: 第123回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] 海馬錐体細胞へ投射する軸索切断後のシナプス後部変化のライブイメージング (2018)
  • 著者名/発表者名: 張琢成、柏木有太郎、岡部繁男
  • 学会等名: 第123回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] Regulation of molecular mobility inside dendritic spines (2018)
  • 著者名/発表者名: Kazuki Obashi, Atsushi Matsuda, Yasuhiro Inoue, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第123回日本解剖学会総会・学術集会
• [学会発表] イメージングによる脳神経回路の発達とその障害の理解 (2017)
  • 著者名/発表者名: 岡部繁男
  • 学会等名: 第29回臨床MR脳機能研究会
• [学会発表] シナプスイメージングによる神経ネットワーク研究 (2017)
  • 著者名/発表者名: 岡部繁男
  • 学会等名: 第３７回日本脳神経外科コングレス総会
• [学会発表] Imaging synapse formation and remodeling in vitro and in vivo (2017)
  • 著者名/発表者名: 岡部繁男
  • 学会等名: Make Life Visible” the 12th Uehara International Symposium 2017
  • 国際学会
• [学会発表] Molecular mobility and structure inside dendritic spines of cultured hippocampal neurons. (2017)
  • 著者名/発表者名: Kazuki Obashi, Yasuhiro Inoue, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Kinetic and functional analysis of Smad1 transcription factor in hippocampal neurons. (2017)
  • 著者名/発表者名: Hiroki Komatsu, Takahito Higashi, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Functional analysis of VASP in dendritic spine development using time-lapse live cell imaging. (2017)
  • 著者名/発表者名: Kanako Iwasaki, Kazuki Obashi, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Anatomical diversity of dendritic spines and their organizational principles in a subset of central synapses. (2017)
  • 著者名/発表者名: Laxmi Kumar Parajuli, Ai Takahashi, Hirohide Iwasaki, Yugo Fukazawa, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Ultrastructural properties of synapses and glia in a mouse model of autism studied by focused ion beam-scanning microscopy (FIB-SEM). (2017)
  • 著者名/発表者名: Yuka Sato, Toru Takumi, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Cortical spatial domains defined by microglia influence spine turnover in vivo. (2017)
  • 著者名/発表者名: Tadatsune Iida, Shinji Tanaka, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Quantitative analysis of spine morphology and dynamics by SIM microscopy (2017)
  • 著者名/発表者名: Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Rapid clearing and labeling of mouse cochlea by modified ScaleS enable exhaustive analysis of hair cell pathology. (2017)
  • 著者名/発表者名: Shinji Urata, Tadatsune Iida, Yu Mizushima, Chisato Fujimoto, Yu Matsumoto, Tatsuya Yamasoba, Shigeo Okabe
  • 学会等名: 第40回日本神経科学大会
• [学会発表] Imaging technologies for the understanding of neural circuit construction and dysfunction. (2017)
  • 著者名/発表者名: 岡部繁男
  • 学会等名: “KBRI 5th anniversary symposium: Genes, circuit and brain function” The 20th Annual Meeting of the Korean Society for Brain and Neural Science.
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] 精神疾患モデルマウスでのシナプスイメージング (2017)
  • 著者名/発表者名: 岡部繁男
  • 学会等名: 第３６回日本認知症学会学術集会
  • 招待講演
• [備考] 東京大学大学院医学系研究科神経細胞生物学分野
  • URL: http://synapse.m.u-tokyo.ac.jp/
• [備考] http://synapse.m.u-tokyo.ac.jp/index.html
• [備考] 東京大学大学院医学系研究科神経細胞生物学分野ウェブサイト
  • URL: http://synapse.m.u-tokyo.ac.jp/index.html
• [備考] 大阪大学大学院医学系研究科細胞生物学ウェブサイト
  • URL: http://www.med.osaka-u.ac.jp/pub/acb/