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Klf4発現量を調節しながらiPS細胞誘導を行い、様々な段階でiPS細胞誘導が途中で停止した細胞（paused iPSC）の誘導に成功した。そして、paused iPSCの多能性の高さに応じて発現が誘導されてくる遺伝子のうち、Tcl1遺伝子が多能性の向上に関与していることを明らかにした。また、paused iPSC における、Klf4量依存的遺伝子発現調節を解析した結果、Klf4は発現量依存的にTcl1等の多能性向上遺伝子のプロモーター領域に結合し、ヒストン修飾の変換等を介してそれらの遺伝子の発現を制御していることを明らかにした。
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