高等植物の生物時計とサーカディアンリズムの統御ネットワークの分子基盤

2003 Fiscal Year Annual Research Report

• Project/Area Number: 13480226
• Research Institution: Nagoya University
• Principal Investigator: 水野 猛 名古屋大学, 大学院・生命農学研究科, 教授 (10174038)
• Co-Investigator(Kenkyū-buntansha): 山田 寿美 名古屋大学, 大学院・生命農学研究科, 助手 (30089859) ; 饗場 浩文 名古屋大学, 大学院・生命農学研究科, 助教授 (60211687)
• Keywords: 生物時計 / 高等植物 / シロイヌナズナ / サーカディアンリズム / APRR五重奏 / 光形態形成 / 開花時期制御

Research Abstract

ダーウインの時代から、高等植物の示す様々な高次機能が"時計機構"によって制御されて日周リズムを示すことが推察されていた(葉の上下運動、気孔の開閉、開花コントロール、光合成)。これは概日リズムとよばれ、このリズムは生物的時計により刻まれていると考えられ、生物時計の分子メカニズムには長年興味がもたれてきたが、その研究の進展は遅々としたものであった。しかし、モデル高等植物シロイヌナズナを用いた研究が進展するにつれて大きく研究が進展した。その結果、この5年間ほどのあいだに時計分子機構に関して大まかなイメージを描くことができるようになっり、生物時計の本体(中心振動体)を構成する遺伝子群が同定されたことは特筆に値する。現在では、シロイヌナズナの中心振動体はCCA1及びLHYとよばれる転写因子ファミリーに加えて、TOC1とよばれる疑似レスポンスレギュレーターによる転写・翻訳のフィードバック機構により成り立っていると信じられている。本研究で、我々は疑似レスポンスレジュレーターファミリー因子(APRR群)を新たに見いだしたことを契機として、シロイヌナズナ時計分子機構に関する独自の研究を展開した。APRRファミリー因子は5種類のメンバーからなる(APRR1、APRR3、APRR5、APRR7、APRR9)。その内で、APRR1が時計因子T0C1と同一であることがわかり、他のAPRRファミリーも時計関連因子であることが推定された。本研究課題の最大の目的は、これらAPRR因子群の機構を分子遺伝学的に解析することにより、「本当に時計関連因子として重要か?」、「どのように重要か?」を明らかにすることである。そこで、これら5種類に遺伝子に関して、可能な限り「変異植物体に分離解析」、「過剰発現組み換え植物体の作成と解析」を総合的に行った。その結果、これらの目的を達成することができ、多くの成果を得ることができた。その結論としては、「これらの因子はそれぞれ時計関連因子として中心振動体の近くで働いている」、「光依存的形態形成の重要な因子であり、光受容体と密接に関連して機能している」、「光周性の開花制御機構に関しても重要な役割を担っている」などの明快な結論を得ることができた。おそらくは、APRRファミリー因子は時計中心振動体の一部、あるいはその下流で機構と推察された。我々のこれらの成果は、植物の時計研究の進展に大きなインパクトを与えた発見と高く評価されている。

Research Products

• [Publications] Nakamichi, N.その他: "Cell autonomous circadian waves of the APRR1/TOC1 quintet in an established cell line of Arabidopsis thaliana"Plant Cell Physiol. 44. 360-365 (2003)
• [Publications] Yamashino, T.その他: "A link between circadian-controlled bHLH factors and the APRR1/TOC1 quintet in Arabidopsis thaliana"Plant Cell Physiol.. 44. 619-629 (2003)
• [Publications] Murakami, M.その他: "The evolutionary conserved OsPRR quintet : rice pseudo-response regulators implicated in circadian rhythm"Plant Cell Physiol.. 44. 1229-1236 (2003)
• [Publications] Ito, S.その他: "Characterization of the APRR9 pseudo-response regulator belonging to the APRR1/TOC1 quintet in Arabidopsis thaliana"Plant Cell Physiol.. 44. 1237-1245 (2003)
• [Publications] Yamamot, Y.その他: "Comparative genetic studies on the APRR5 and APRR7 genes belonging to the APRR1/TOC1 quintet implicated in circadian rhythm, control of flowering, and early photomorphogenesis"Plant Cell Physiol.. 44. 1119-1130 (2003)
• [Publications] 杉山達夫, 水野 猛, 長谷俊治, 斉藤和季 編: "植物の代謝コミュニケーション"共立出版. 260 (2003)