脊椎動物の器官再生能を規定する普遍原理の解明

• 研究領域: ３次元構造を再構築する再生原理の解明
• 研究課題/領域番号: 22124005
• 研究種目: 新学術領域研究(研究領域提案型)
• 配分区分: 補助金
• 審査区分: 生物系
• 研究機関: 弘前大学 (2013, 2015); 東北大学 (2010-2012, 2014)
• 研究代表者: 横山 仁 弘前大学, 農学生命科学部, 准教授 (90455816)
• 研究分担者: 田村 宏治 東北大学, 大学院生命科学研究科, 教授 (70261550)
• 研究期間 (年度): 2010-04-01 – 2016-03-31
• 研究課題ステータス: 完了 (2015年度)
• 配分額: 98,670千円 (直接経費: 75,900千円、間接経費: 22,770千円); 2014年度: 18,070千円 (直接経費: 13,900千円、間接経費: 4,170千円); 2013年度: 18,980千円 (直接経費: 14,600千円、間接経費: 4,380千円); 2012年度: 20,410千円 (直接経費: 15,700千円、間接経費: 4,710千円); 2011年度: 20,150千円 (直接経費: 15,500千円、間接経費: 4,650千円); 2010年度: 21,060千円 (直接経費: 16,200千円、間接経費: 4,860千円)
• キーワード: 再生 / 四肢 / 皮膚 / 遺伝子操作 / 両生類 / 発生・分化 / 再生医学 / 発現制御 / 細胞・組織 / 遺伝子 / 器官形成 / ゼノパス(アフリカツメガエル) / 普遍原理 / 遺伝子組換え

研究成果の概要

本研究はゼノパス（ツメガエル）を主な材料にして、動物の器官再生の普遍的なメカニズムの解明を目指した。四肢の前後軸形成に着目して、鳥類四肢の指のアイデンティティーを決定した。また哺乳類とは異なり、ゼノパスは成体でも皮膚をほぼ完全に再生できることを発見した。さらに器官再生におけるHippoシグナル経路の機能を検証し、動物界における普遍的な再生メカニズムの存在を裏付けた。これとは別に再生過程におけるゲノムのエピジェネティックな修飾の安定性をエピゲノム解析から実証した。また新しい実験技術として、両生類における局所的な遺伝子発現操作を可能にするシステムを開発した。

研究成果

• [雑誌論文] Evidence for an amphibian sixth digit. (2015)
  • 著者名/発表者名: Hayashi S., Kobayashi T., Yano T., Kamiyama N., Egawa S., Seki R., Takizawa K., Okabe M., Yokoyama H. and Tamura K.
  • 雑誌名: Zoological Letters. 巻: 1 号: 1 ページ: 17-17
  • DOI: 10.1186/s40851-015-0019-y
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Epigenetic modification maintains intrinsic limb-cell identity in Xenopus limb bud regeneration. (2015)
  • 著者名/発表者名: Hayashi, S., Kawaguchi, A., Uchiyama, I., Kawasumi-Kita, A., Kobayashi, T., Nishide, H., Tsutsumi, R., Tsuru, K., Inoue, T., Ogino, H., Agata, K., Tamura, K. and *Yokoyama, H.
  • 雑誌名: Dev. Biol. 巻: 406 号: 2 ページ: 271-282
  • DOI: 10.1016/j.ydbio.2015.08.013
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] AP-2β is a transcriptional regulator for determination of digit length in tetrapods. (2015)
  • 著者名/発表者名: Seki R, Kitajima K, Matsubara H, Suzuki T, Saito D, Yokoyama H, Tamura K.
  • 雑誌名: Dev Biol. 巻: 407 号: 1 ページ: 75-89
  • DOI: 10.1016/j.ydbio.2015.08.006
  • 査読あり / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Application of local gene induction by infrared laser-mediated microscope and temperature stimulator to amphibian regeneration study. (2015)
  • 著者名/発表者名: Kawasumi, A., Hayashi, T., Kobayashi, T., Nagayama, C., Hayashi, S., Kamei, Y., Morishita, Y., T Takeuchi, T., Tamura, K., Yokoyama, H.
  • 雑誌名: Dev. Growth Differ. 巻: 57 号: 9 ページ: 601-613
  • DOI: 10.1111/dgd.12241
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Roles of Hippo signaling pathway in size control of organ regeneration (2015)
  • 著者名/発表者名: Hayashi, S., Yokoyama, H. and Tamura, K.
  • 雑誌名: Development Growth and Differentiation 巻: 未定 号: 4 ページ: 341-351
  • DOI: 10.1111/dgd.12212
  • 査読あり / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Developmental stages for the divergence of relative limb length between a twig and a trunk-ground Anolis lizard species (2015)
  • 著者名/発表者名: Wakasa, H., Cadiz, A., Echenique-Diaz, L.M. Iwasaki, W.M. Kamiyama, N., Nishimura, Y., Yokoyama, H., Tamura, K. and Kawata, M.
  • 雑誌名: Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 巻: 未定 号: 5 ページ: 410-423
  • DOI: 10.1002/jez.b.22627
  • 査読あり
• [雑誌論文] アフリカツメガエルから見た四肢再生実現へのステップ (2014)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、林真一、川住愛子、砂川奈都召、田村宏治
  • 雑誌名: 実験医学 巻: 32 (1) ページ: 22-28
• [雑誌論文] Yap1, transcription regulator in the Hippo signaling pathway, is required for Xenopus limb bud regeneration. (2014)
  • 著者名/発表者名: Hayashi S, Tamura K, Yokoyama H
  • 雑誌名: Developmental Biology 巻: 388 号: 1 ページ: 57-67
  • DOI: 10.1016/j.ydbio.2014.01.018
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Altered developmental events in the anterior region of the chick forelimb give rise to avian-specific digit loss (2014)
  • 著者名/発表者名: Naoki Nomura, Hitoshi Yokoyama and Koji Tamura
  • 雑誌名: Developmental Dynamics 巻: published online 号: 6 ページ: 741-52
  • DOI: 10.1002/dvdy.24117
  • 査読あり / オープンアクセス
• [雑誌論文] Growth and differentiation of a long bone in limb development, repair and regeneration (2014)
  • 著者名/発表者名: S. Egawa, S. Miura, H. Yokoyama, T. Endo and K. Tamura
  • 雑誌名: Dev Growth Differ 巻: 56 号: 5 ページ: 410-24
  • DOI: 10.1111/dgd.12136
  • NAID: 40020109556
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Transcriptional regulators in the Hippo signaling pathway control organ growth in Xenopus tadpole tail regeneration (2014)
  • 著者名/発表者名: S. Hayashi, H. Ochi, H. Ogino, A. Kawasumi, Y. Kamei, K. Tamura and H. Yokoyama
  • 雑誌名: Dev Biol 巻: 396 号: 1 ページ: 31-41
  • DOI: 10.1016/j.ydbio.2014.09.018
  • 査読あり / オープンアクセス / 謝辞記載あり
• [雑誌論文] Growth and differentiation of a long bone in limb development, repair and regeneration (2014)
  • 著者名/発表者名: Egawa, S., Miura, S., Yokoyama, H., Endo, T., and Tamura, K.
  • 雑誌名: Development Growth and Differentiation 巻: 未定
  • NAID: 40020109556
  • 査読あり
• [雑誌論文] 両生類の皮膚再生と四肢再生の関係から見る，両生類再生研究の哺乳類への応用の可能性 (2013)
  • 著者名/発表者名: 田村宏治、大塚理奈、川住愛子、横山仁
  • 雑誌名: 瘢痕・ケロイド治療ジャーナル 巻: 7 ページ: 1-4
• [雑誌論文] 四肢再生における脱分化、再分化と細胞記憶 (2013)
  • 著者名/発表者名: 林真一、矢野十織、川住愛子、田村宏治、横山仁
  • 雑誌名: 実験医学 巻: 31 (13) ページ: 2075-2082
• [雑誌論文] Wound Healing in Mammals and Amphibians: Toward Limb Regeneration in Mammals (2013)
  • 著者名/発表者名: Kawasumi, A., Sagawa, N., Hayashi, S., Yokoyama, H., and Tamura, K.
  • 雑誌名: Current Topics in Microbiology and Immunology 巻: 367 ページ: 33-49
  • DOI: 10.1007/82_2012_305
  • ISBN: 9783642358098, 9783642358104
  • 査読あり
• [雑誌論文] Heterochronically early decline of Hox expression prior to cartilage formation in the avian hindlimb zeugopod (2012)
  • 著者名/発表者名: 神山菜美子
  • 雑誌名: Development Growth and Differentiation 巻: 54 号: 6 ページ: 619-632
  • DOI: 10.1111/j.1440-169x.2012.01359.x
  • 査読あり
• [雑誌論文] Mechanism of Pectoral Fin Outgrowth in Zebrafish Development (2012)
  • 著者名/発表者名: Yano, T., Abe, G., Yokoyama, H., Kawakami, K., and Tamura, K.
  • 雑誌名: Development 巻: 139 号: 16 ページ: 2916-2925
  • DOI: 10.1242/dev.075572
  • 査読あり
• [雑誌論文] 四肢再生の基盤としての創傷治癒：両生類から学ぶ皮膚の完全再生 (2012)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、川住愛子、林真一、田村宏治
  • 雑誌名: 細胞工学 巻: 31(5) ページ: 592-599
  • NAID: 40019307547
• [雑誌論文] Prx-1 Expression in Xenopus laevis Scarless Skin-Wound Healing and Its Resemblance to Epimorphic Regeneration (2011)
  • 著者名/発表者名: Yokoyama H
  • 雑誌名: J Invest Dermatol 巻: 131 号: 12 ページ: 477-485
  • DOI: 10.1038/jid.2011.223
  • 査読あり
• [雑誌論文] Different requirement for Wnt/β-catenin signaling in limb regeneration of larval and adult Xenopus. (2011)
  • 著者名/発表者名: Yokoyama Hitoshi
  • 雑誌名: PLoS One 巻: 6(7) 号: 7 ページ: e21721-e21721
  • DOI: 10.1371/journal.pone.0021721
  • 査読あり
• [雑誌論文] 鳥類の指と恐竜の指は同じもの (2011)
  • 著者名/発表者名: 野村直生
  • 雑誌名: 細胞工学 巻: 30 (12) ページ: 1301-1305
• [雑誌論文] Embryological evidence identifies wing digits in birds as digits 1, 2, and 3 (2011)
  • 著者名/発表者名: 田村宏治、野村直生、関亮平、米井(田村)小百合、横山仁
  • 雑誌名: Science 巻: 331 ページ: 753-757
  • 査読あり
• [雑誌論文] Role of paraxial mesoderm in limb/flank regionalization of the trunk lateral plate (2011)
  • 著者名/発表者名: 野呂美幸、湯口弘樹、佐藤妙子、對比地孝亘、米井(田村)小百合、横山仁、若松義雄、田村宏治
  • 雑誌名: Developmental Dynamics 巻: 240 ページ: 1639-1649
  • 査読あり
• [雑誌論文] Prx-1 expression in Xenopus laevis scarless skin-wound healing and its resemblance to epimorphic regeneration (2011)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、丸岡玉枝、有賀章郎、天野孝紀、大湖史朗、城石俊彦、田村宏治
  • 雑誌名: Journal of Investigative Dermatology 巻: 131 ページ: 2477-2485
  • 査読あり
• [雑誌論文] Different requirement for Wnt/β-catenin signaling in limb regeneration of larval and adult Xenopus (2011)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、丸岡玉枝、越智陽城、有賀章郎、大湖史朗、荻野肇、田村宏治
  • 雑誌名: PLoS ONE 巻: 6
  • 査読あり
• [雑誌論文] Morphogenetic change of the limb bud in the hand plate formation (2010)
  • 著者名/発表者名: 佐藤耕世、関亮平、野呂美幸、横山仁、田村宏治
  • 雑誌名: Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 巻: 314B ページ: 539-551
  • 査読あり
• [学会発表] 四肢と皮膚の完全再生を可能にする分子・細胞メカニズムの探求 (2016)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: 日本解剖学会 シンポジウム再生研究の新機軸 ―不可能を可能とする内在性プログラムの探索―
  • 発表場所: ビッグパレットふくしま（福島県郡山市）
  • 年月日: 2016-03-28
  • 招待講演
• [学会発表] Skin regeneration of Xenopus, as a model for scar-free skin regeneration in adulthood (2016)
  • 著者名/発表者名: Hitoshi Yokoyama, Rina Otsuka, Aiko Kawasumi-Kita, Tamae Maruoka and Koji Tamura
  • 学会等名: Aquatic model organisms for human disease and toxicology research
  • 発表場所: 岡崎コンファレンスセンター（愛知県岡崎市）
  • 年月日: 2016-03-18
  • 国際学会 / 招待講演
• [学会発表] ツメガエルにおける局所的な遺伝子発現の操作法の確立と再生研究への応用 (2015)
  • 著者名/発表者名: 横山仁, 川住愛子, 林利憲, 小林託也, 永山誓史, 林真一, 亀井保博, 森下喜弘, 竹内隆, 田村宏治
  • 学会等名: 日本ツメガエル研究集会
  • 発表場所: 秋田温泉さとみ（秋田市）
  • 年月日: 2015-09-15
• [学会発表] アフリカツメガエルを用いた皮膚再生の研究 ‐これまでとこれから‐ (2015)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: 次世代両生類研究会
  • 発表場所: 岡崎コンファレンスセンター（愛知県岡崎市）
  • 年月日: 2015-08-24
  • 招待講演
• [学会発表] アフリカツメガエルにおける皮膚の完全再生に寄与する細胞の起源 (2015)
  • 著者名/発表者名: 大塚理奈, 有泉高史, 永山誓史, 川住愛子, 田村宏治, 横山仁
  • 学会等名: 日本動物学会東北支部大会
  • 発表場所: 東北大学（仙台市）
  • 年月日: 2015-08-09
• [学会発表] アフリカツメガエルにおける瘢痕を残さない皮膚再生 ‐再生に寄与する細胞はどこから来るのか？- (2015)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、大塚理奈、有泉高史、永山誓史、川住愛子、田村宏治
  • 学会等名: 日本再生医療学会
  • 発表場所: パシフィコ横浜（横浜市）
  • 年月日: 2015-03-21
• [学会発表] Post embryonicなツメガエルにおける局所的な遺伝子発現の誘導について (2014)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: イベリアトゲイモリ研究集会
  • 発表場所: 鳥取大学（米子市）
  • 年月日: 2014-12-05
• [学会発表] ゼノパスの尾再生におけるHippo経路の転写制御因子による器官再形成の制御 (2014)
  • 著者名/発表者名: 林真一、越智陽城、荻野肇、川住愛子、亀井保博、田村宏治、横山仁
  • 学会等名: 日本動物学会
  • 発表場所: 東北大学（仙台市）
  • 年月日: 2014-09-11
• [学会発表] Cellular origin of blastema-like cells contributing to scarless skin regeneration of metamorphosed Xenopus laevis (2014)
  • 著者名/発表者名: Rina Otsuka, Chikashi Nagayama, Aiko Kawasumi, Takashi Ariizumi, Koji Tamura, Hitoshi Yokoyama
  • 学会等名: 日本発生生物学会
  • 発表場所: ウィンクあいち
  • 年月日: 2014-05-28 – 2014-05-29
• [学会発表] Epigenetic modification underlies recapitulation of limb-specific gene expression in Xenopus limb bud regeneration (2014)
  • 著者名/発表者名: Shinich Hayashi, Ikuo Uchiyama, Koji Tamura, Hitoshi Yokoyama
  • 学会等名: 日本発生生物学会
  • 発表場所: ウィンクあいち
  • 年月日: 2014-05-28 – 2014-05-29
• [学会発表] Yap1, Transcription Regulator in the Hippo Signaling Pathway, is Required for Xenopus Limb Bud Regeneration (2014)
  • 著者名/発表者名: Shinichi Hayashi, Haruki Ochi, Hajime Ogino, Koji Tamura, Hitoshi Yokoyama
  • 学会等名: CDBシンポジウム2014 "Regeneration of Organs: Programming and Self-Organization”
  • 発表場所: 理化学研究所 発生・再生科学総合研究センター（RIKEN CDB）（神戸）
  • 年月日: 2014-03-11
• [学会発表] アフリカツメガエルの四肢再生におけるHippo経路下流の転写因子Yapの重要性 (2014)
  • 著者名/発表者名: 林真一、越智陽城、荻野肇、田村宏治、横山仁
  • 学会等名: 日本再生医療学会
  • 発表場所: 国立京都国際会館
  • 年月日: 2014-03-04
• [学会発表] Yap1, Transcription Regulator in the Hippo Signaling Pathway, is Required for Xenopus Limb Bud Regeneration (2014)
  • 著者名/発表者名: Shinichi Hayashi, Haruki Ochi, Hajime Ogino, Koji Tamura, Hitoshi Yokoyama
  • 学会等名: CDBシンポジウム 2014 "Regeneration of Organs: Programming and Self-Organization"
  • 発表場所: 理化学研究所 発生・再生科学総合研究センター（RIKEN CDB） (神戸)
• [学会発表] 発生原理から見たアフリカツメガエルの器官再生 (2013)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: 日本動物学会
  • 発表場所: 岡山大学
  • 年月日: 2013-09-26
  • 招待講演
• [学会発表] アフリカツメガエルの四肢再生におけるHippo経路の機能解析 (2013)
  • 著者名/発表者名: 林真一、越智陽城、荻野肇、田村宏治、横山仁
  • 学会等名: 日本動物学会
  • 発表場所: 岡山大学
  • 年月日: 2013-09-26
• [学会発表] Hippo signaling is important for Xenopus limb regeneration (2013)
  • 著者名/発表者名: 林真一、越智陽城、荻野肇、田村宏治、横山仁
  • 学会等名: 日本発生生物学会
  • 発表場所: くにびきメッセ（島根県松江市）
  • 年月日: 2013-05-30
• [学会発表] Different cellular contribution of somite-derived tissues to limb regeneration in larval and adult Xenopus (2013)
  • 著者名/発表者名: 永山誓史、有泉高史、田村宏治、横山仁
  • 学会等名: 日本発生生物学会
  • 発表場所: くにびきメッセ（島根県松江市）
  • 年月日: 2013-05-30
• [学会発表] 両生類から学ぶ皮膚の完全再生 ‐瘢痕を作らない成体での創傷治癒‐ (2013)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、大塚理奈、丸岡玉枝、川住愛子、林真一、天野 孝紀、城石俊彦、田村宏治
  • 学会等名: 日本再生医療学会
  • 発表場所: パシフィコ横浜
• [学会発表] アフリカツメガエル四肢再生におけるHippo 系路の機能解析 (2013)
  • 著者名/発表者名: 林真一、越智陽城、荻野肇、田村宏治、横山仁
  • 学会等名: 日本動物学会
  • 発表場所: 岡山大学
• [学会発表] アフリカツメガエル四肢再生におけるHippo経路下流の転写因子Yapの重要性 (2013)
  • 著者名/発表者名: 林真一、越智陽城、荻野肇、田村宏治、横山仁
  • 学会等名: 日本再生医療学会
  • 発表場所: 国立京都国際会館 (京都)
• [学会発表] 両生類から学ぶ皮膚の完全再生 ‐瘢痕を作らない成体での創傷治癒‐ (2013)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: 日本再生医療学会
  • 発表場所: 横浜
• [学会発表] Different cellular contribution of somite-derived tissues to limb regeneration in larval and adult Xenopus (2013)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: 日本発生生物学会
  • 発表場所: 松江
• [学会発表] いまだ未知なる両生類の世界 -秘められた治癒能力- (2012)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、田村宏治
  • 学会等名: 日本動物学会
  • 発表場所: 大阪大学
  • 招待講演
• [学会発表] Limb Regeneration of Xenopus as a Model for Three-dimensional Appendage/Organ Regeneration (2011)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、丸岡玉枝、越智陽樹、有賀章郎、天野孝紀、城石俊彦、荻野肇、田村宏治
  • 学会等名: 第21回CDBミーティングThe 1st CDB-Regeneration Biology Study Group meeting "from Regeneration Biology to Regenerative Medicine (I)"
  • 発表場所: 神戸
  • 年月日: 2011-11-25
• [学会発表] 両生類における皮膚の再生-四肢再生の基盤として- (2011)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、丸岡玉枝、越智陽樹、林真一、有賀章郎、天野孝紀、城石俊彦、荻野肇、田村宏治
  • 学会等名: 日本ツメガエル研究集会
  • 発表場所: 熱海
  • 年月日: 2011-10-06
• [学会発表] Scarless wound healing of Xenopus laevis-as a prerequisite for epimorphic regeneration- (2011)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、丸岡玉枝、越智陽城、有賀章郎、天野孝紀、城石俊彦、荻野肇、田村宏治
  • 学会等名: 日本発生生物学会
  • 発表場所: 宜野湾
  • 年月日: 2011-05-19
• [学会発表] Limb regeneration of Xenopus as a model for three-dimensional appendage/organ regeneration (2011)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: The 2nd UCL-Tohoku University Symposium "From Cell/Developmental Biology to Neuroscience"
  • 発表場所: 仙台
  • 年月日: 2011-01-23
• [学会発表] Scarless wound healing of Xenopus laevis -as a prerequisite for epimorphic regeneration- (2011)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: 日本発生生物学会
  • 発表場所: 宜野湾
  • 招待講演
• [学会発表] Wntシグナリングはツメガエルの四肢再生に対して幼生期と成体期で異なる関与をする (2011)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: 日本動物学会
  • 発表場所: 旭川
• [学会発表] 両生類における皮膚の再生－四肢再生の基盤として－ (2011)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: 日本ツメガエル研究集会
  • 発表場所: 熱海
• [学会発表] Limb Regeneration of Xenopus as a Model for Three-dimensional Appendage/ Organ Regeneration (2011)
  • 著者名/発表者名: 横山仁
  • 学会等名: 第21回CDBミーティング The 1st CDB-Regeneration Biology Study Group meeting "from Regeneration Biology to Regenerative Medicine (I)"
  • 発表場所: 神戸
  • 招待講演
• [学会発表] Different involvement of Wnt/β-catenin signaling in limb regeneration of larval and adult Xenopus (2010)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、丸岡玉枝、越智陽城、有賀章郎、大湖史朗、荻野肇、田村宏治
  • 学会等名: EMBO Conference on the Molecular & Cellular Basis of Regeneration & Tissue Repair
  • 発表場所: セジンブラ、ポルトガル
  • 年月日: 2010-09-29
• [学会発表] 幼生期と成体期のXenopusでみられる四肢再生における異なる開始機構 (2010)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、丸岡玉枝、越智陽城、有賀章郎、大湖史朗、荻野肇、田村宏治
  • 学会等名: 日本動物学会東北支部大会
  • 発表場所: 福島県立医科大学
  • 年月日: 2010-08-07
• [学会発表] 幼生期と成体期のアフリカツメガエルでみられる四肢再生における異なる開始機構(Different mechanisms in initiation of limb regeneration between larval and adult Xenopus) (2010)
  • 著者名/発表者名: 横山仁、大湖史朗、有賀章郎、丸岡玉枝、越智陽城、荻野肇、田村宏治
  • 学会等名: 日本発生生物学会
  • 発表場所: 京都
• [備考] 弘前大学農学生命科学部教員紹介ページ
  • URL: http://nature.cc.hirosaki-u.ac.jp/staff/hitoshi-yokoyama
• [備考] 弘前大学農学生命科学部教員紹介
  • URL: http://nature.cc.hirosaki-u.ac.jp/public/hitoshi-yokoyama/
• [備考] 田村研ホームページ 横山仁 研究業績リスト
  • URL: http://www.biology.tohoku.ac.jp/lab-www/tamlab/members/yoko_pub.html
• [備考] 東北大学 大学院生命科学研究科 教員紹介ページ 横山仁
  • URL: http://www.lifesci.tohoku.ac.jp/teacher/t_yokoyamaj/
• [備考] 東北大学 大学院生命科学研究科 器官形成分野 田村研究室
  • URL: http://www.biology.tohoku.ac.jp/lab-www/tamlab/index.html
• [備考] 新学術領域研究「再生原理」
  • URL: http://reg.biol.sci.kyoto-u.ac.jp/repo/results.html
• [備考]
  • URL: http://www.biology.tohoku.ac.jp/lab-www/tamlab/index.html
• [備考]
  • URL: http://reg.biol.sci.kyoto-u.ac.jp/repo/results.html