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下垂体性糖蛋白ホルモン(TSH,LH,FSH)受容体の構造と機能に関する研究

研究課題

研究課題/領域番号 06044128
研究種目

国際学術研究

配分区分補助金
応募区分共同研究
研究機関京都大学

研究代表者

小杉 眞司  京都大学, 医学研究科, 助手 (50252432)

研究分担者 KOHN Leonard  NIDDK Cell Regulation Section, Chief
須川 秀夫  京都大学, 医学研究科, 講師 (70162857)
赤水 尚史  京都大学, 医学研究科, 助手 (20231813)
森 徹  京都大学, 医学研究科, 教授 (40026894)
KOHN Lenonar  NIDDK, Cell Regul
研究期間 (年度) 1994 – 1995
研究課題ステータス 完了 (1995年度)
配分額 *注記
7,300千円 (直接経費: 7,300千円)
1995年度: 3,100千円 (直接経費: 3,100千円)
1994年度: 4,200千円 (直接経費: 4,200千円)
キーワードTSH受容体 / LH受容体 / FSH受容体 / 糖蛋白ホルモン受容体 / 情報伝達機構 / constitutive activation / 家族性男子思春期早発症 / プランマー病 / cAMP / イノシトール燐酸 / 活性化型変異 / 分子生物学
研究概要

TSH(甲状腺刺激ホルモン)受容体の情報伝達機構について詳しい検討を細胞内の3つのループ及びC末端細胞内尾部のsite-directed mutagenesisを用いて行い、以下のような結果を得た。まず、Gsとの作用部位としては第2細胞内ループの中央部が重要であること、Gqとの作用部位は第1細胞内ループのほぼ全域、第2細胞内ループ中央部ややH末端より、第3細胞内ループN末部とC末部、細胞内尾部のN末3分の1、と広範にわたることが明らかとなった。第3細胞内ループのアミノ酸残基617-620の部分を置換したミュータントでは、TSHなどのアゴニストの刺激なしにcAMPやイノシトールリン酸のレベルが野生株に比較して増加する、いわゆるconstitutive activationを起こすことを明らかとした。これは糖蛋白ホルモン受容体でも変異によりconstitutive activationを起こしうることを示したはじめてのものである。その後、プランマー病でTSH受容体変異が存在し、病因となっていることが示されたが、我々も、同じくプランマー病で同定された変異Asp^<633>→Glu/Tyr、Thr^<632>→Ile、Phe^<631>→Cysが表現実験でconstitutive activationを起こし直接の病因となっていることを証明した。それまで報告されたconstitutive activationを示す変異は全て膜貫通領域のものばかりであったが、TSH受容体細胞外領域のSS結合で囲まれたループのdeletionによってもconstitutive activationが起こることを初めて報告した。また、細胞外ループの変異もシグナル伝達に関与することを示した。これらは、細胞外領域と細胞膜貫通部分が協調して受容体の活性化を起こすことを示唆するものである。さらに、TSH受容体に付加される糖についても検討を加え、種によって異なることを示した。
LH(黄体化ホルモン)受容体については、家族性男子思春期早発症(FMPP)において、受容体の第6膜貫通ヘリックスの点変異Asp^<578>→Gly (GAT→GGT)を活性化型変異として初めて同定し、表現実験によって直接の病因であることを証明したが、更に多くの家系を検索することにより、同じく第6細胞膜貫通部分にThr^<577>→Ile (ACC→ATC)を、第6細胞膜貫通部分と第3細胞内ループに境界部分にMet^<571>→Ile (ATG→ATA)をやはり点変異として同定し、表現実験によってconstitutive activationを起こすことを確認し、それぞれの家系で直接の病因となっていることを証明した。さらに、男子思春期早発症の孤発例(SMPP)においてAsp^<578>→Tyr (GAT→TAT)を同定し、表現実験を行ったところ、それまでFMPPで同定されたものより著しく強いcAMP系のconstitutive activationとそれまでは認められなかったイノシトールリン酸系のconstitutive activationをも起こすことが明らかとなった。この症例は、通常のFMPPよりも早い発症とより強い臨床症状、睾丸組織におけるLeydig細胞の著しい過形成が示され、genotype-pathology-phenotypeの一致が示された。Asp^<578>の重要性について、他のアミノ酸残基について検討した。その結果、この部位のAspの側鎖によって形成される水素結合がLH受容体を非活性化状態に維持するために必要なこと(すなわち水素結合を形成できないアミノ酸への置換ではconstitutive activationが起こる)、さらにTyrやPheなどの立体的に大きなアミノ酸への置換ではより強いconstitutive activationが起こり、7つの膜貫通へリックス相互間の非活性化状態維持のための他の構造にも影響すること明らかとなった。
FSH(卵胞刺激ホルモン)受容体については、今まで、TSH受容体やLH受容体のようなダブルシグナリングは示されていなかったが、TSH・LH受容体に用いたのと同様の方法を用いて、cAMP系とインシトールリン酸系のダブルシグナルを起こすことを証明した。

報告書

(2件)
  • 1995 研究成果報告書概要
  • 1994 実績報告書
  • 研究成果

    (85件)

すべて その他

すべて 文献書誌 (85件)

  • [文献書誌] Kosugi S.et al.: "The middle portion in the second cytoplasmic loop of the thyrotropin receptor plays a crucial role in adenylate cyclase activation." Molecular Endocrinology. 8. 498-509 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S.,Mori T.: "The first cytoplasmic loop of the thyrotropin receptor is important for phosphoinositide signaling but not for agonist-induced adenylate cyclaseactivation." FEBS Letters. 341. 162-166 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S.,Mori T.: "The intracellular region adjacent toplasma membrane (residues 684-692) of the thyrotropin receptor is important for phosphoinositide signaling but not for agonist-induced adenylate cyclase activation." Biochem Biophys Res Commun. 199. 1497-1503 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S.,Mori T.: "The amoni-terminal half of the cytoplasmic tail of the thyrotropin receptor is essential for full activities of receptorfunction." Biochem Biophys Res Commun. 200. 401-407 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S.,et al.: "Possible difference in glycosylation of the thyrotropin receptor among species." Biochem Biophys Res Commun. 200. 1207-1213 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S.,Mori T.: "The third exoplasmic loop of the thyrotropin receptor is partially involved in signal transduction." FEBS Letters. 349. 89-92 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S.,Shenker A.,Mori T.: "Constitutive activation of cyclic AMP signal but not phospatidylinostol signaling caused by four mutaions in the 6th transmembrane helix of the human thyrotropin receptor." FEBS Letters. 356. 291-294 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S.et al.: "Characterization of heterogeneous mutations causing constitutive activation of luteinizing hormone receptor in familial male precociouspuberty." Human Molecular Genetics,. 4. 183-188 (1995)

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  • [文献書誌] Akamizu T.et al.: "Further studies of amino acids (268-304) in TSH-LH/CG chimeric receptors : cysteine-301 is important in TSH binding and receptor tertiary structure." Thyroid. 4. 43-48 (1994)

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  • [文献書誌] Mori T.et al.: "Recent progress in TSH receptor studies with a new concept of “autoimmune TSH receptor disease".Endocrine Journal 41 1994 1-11" Endocrine Journal. 41. 1-11 (1994)

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  • [文献書誌] Ueda Y.,Sugawa H.et al.: "Thyroid-stimulating antibodies in sera from patients with Graves' disease are heterogeneous in epitope recognition." Eur J Endocrinol. 132. 62-68 (1995)

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  • [文献書誌] Okuda J.,Akamizu T.et al.: "Preparation and characterization of monoclonal antithyrotropin receptor antibodies obtained from peripheral lymphocytes of hypothyroid patients with primary mxedema." J Clin Endocrinol Metab. 79. 1600-1604 (1994)

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  • [文献書誌] 小杉眞司、森徹: "TSH受容体研究の最近の動向:構造的特徴とリガンド・自己抗体の結合部位、糖鎖の意義および情報伝達との関係" 日本内分泌学会雑誌. 70. 65-68 (1994)

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  • [文献書誌] 小杉眞司、森徹: "TSH受容体の情報伝達" 日本臨床. 52. 984-989 (1994)

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  • [文献書誌] 小杉眞司: "TSH受容体のTSH,自己抗体の結合部位" ホルモンと臨床. 42. 673-682 (1994)

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  • [文献書誌] 赤水尚史 他: "抗TSHレセプター抗体の結合部位;部位特異的変異法による検討" 日本臨床. 52. 1024-1030 (1994)

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  • [文献書誌] 小杉眞司: "下垂体性糖蛋白ホルモン受容体の機能的解析と臨床応用" 興和生命科学振興財団研究報告集. 6. 160-167 (1995)

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  • [文献書誌] 小杉眞司: "下垂体性糖蛋白ホルモン(TSH,LH,FSH)受容体の構造と機能の解析と甲状腺、性腺の難治性疾患治療への臨床応用" 持田記念財団研究成果報告集. 11. 168-175 (1995)

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  • [文献書誌] 小杉眞司: "プランマー病のTSH-R遺伝子変異" Modern Physician. 15. 777-780 (1995)

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  • [文献書誌] 小杉眞司、森徹: "家族性男子思春期早発症(FMPP)の病因-黄体化ホルモン受容体(LHR)の活性化型変異" 医学のあゆみ. 169. 864-865 (1994)

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  • [文献書誌] 小杉眞司、森 徹: "黄体化ホルモン受容体の活性化型変異" 医学のあゆみ. 173. 714-715 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S.,Mori T.: "TSH receptor and LH receptor,1995" Endocrine J. 42. 587-606 (1995)

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  • [文献書誌] Kosugi S.,Mori T.: "TSH receptor and LH receptor,1996" (in preparation).

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  • [文献書誌] Kosugi S.et al: "Severe testotoxicosis phenotype with a strongly activating mutation of the lutropin receptor gene" (in submission).

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] 小杉眞司、森 徹: "家族性思春期早発症" Annual Review 内分泌代謝. (準備中). (1997)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] 小杉眞司、森 徹: "甲状腺自己抗原と抗体-TSH受容体の構造と機能" 医学のあゆみ. (準備中).

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Sugawa H,Akamizu T,Kosugi S.et al.: "Presence of heterogeneous thyroid-stimulating antibodies in sera from individual Graves' patients as shown by synthesized thyrotropin receptor peptide application : evidence showing two independent epitopes and a possible recognition of two epitopic regions by one antibody molecule." Eur.J.Endocrinol.133. 283-293 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Zhang ML,Sugawa H,Kosugi S.Mori T: "Constitutive activation of the thyrotropin receptor by deletion of a portion of the extracellular domain" Biochem.Biophys.Res.Commun.211. 205-210 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Li H,Akamizu T,Okuda J,Mori T Sugawa H,Matsuda F,Tsubata T,: "Isolation of Epstein-Barr-virus-transformed lymphocytes producing IgG class monoclonal antibodies using a magnetic cell separator (MACS) : preparation of thyroid-stimulating IgG antibodies from patients with Graves' disease" Biochem.Biophys.Res Commun.207. 985-993 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Nakamura N,Akamz C,Akamizu T,Sugawa H,Mitsuda N,Honjo T,Mori T,Yamaji K,Matsuda F,: "Heterogeneity and diversity of IgM and IgG lupus anticoagulants in an individual with systemic lupus erythematosus" Biochem.Biophys.Res Commun.203. 1789-1794 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Shin EK,Akamizu T,Matsuda F,Sugawa H,Fujimura J,Mori T,Honjo T: "Variable regions of Ig heavy chain genes encoding antithyrotropin receptor antibodies of patients with Graves'disease" J.Immunol. 152. 1485-1492 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Torizuka T,Tamaki N,Kasagi K,Misaki T,Tadamura E,Magata Y,Yonekura Y,Mori T,Kawamoto M,Konishi J: "Myocardial oxidative metabolism in hyperthyroid patients assessed by PET with carbon-11-acetate" J.Nucl.Med. 36. 1981-1986 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kasagi K,Takeuchi R,Miyamoto S,Misaki T,Shimazu A,Mori T,Konishi J,Inoue D,: "Metastatic thyroid cancer presenting as thyrotoxicosis : report of three cases" Clin.Endocrinol.Oxf.40. 429-434 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] 森 徹: "甲状腺疾患の初期検査" 臨床病理. 43. 586-592 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] 渋谷雄平、井上大輔、須川秀夫、森 徹: "同時性に甲状腺乳頭癌・胃癌・直腸癌を合併した一例" 日本内分泌学会誌. 70. 951-956 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kohn L.D.,Kosugi S.et al.: "Molecular Endoclinology : Basic Concepts and Clinical Correlations." ed.Weintraub B.D.,Raven Press.New York,Cloning and regulation of glycoprotein hormone rereptor genes., 21 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] 小杉眞司、森徹: "臨床DNA診断法:黄体化ホルモン(LH)受容体異常症" 古庄敏行、井村裕夫編(金原出版), 3 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S.et al.: "The middle portion in the second cytoplasmic loop of the thyrotropin receptor plays a crucial role in adenylate cyclase activation." Molecular Endocrinology. 8. 498-509 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S., Mori T.: "The first cytoplasmic loop of the thyrotropin receptor is important for phosphoinositide signaling but not for agonist-induced adenylate cyclaseactivation" FEBS Letters. 341. 162-166 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S., Mori T.: "The intracellular region adjacent toplasma membrane (residues 684-692) of the thyrotropin receptor is important for phosphoinositide signaling but not for agonist-induced adenylate cyclase activation." Biochem Biophys Res Commun. 199. 1497-1503 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S., Mori T.: "The amoni-terminal half of the cytoplasmic tail of the thyrotropin rceptor is essential for full activities of receptor function." Biochem Biophys Res Commun. 200. 401-407 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S., et al.: "Possible difference in glycosylation of the thyrotropin receptor among species." Biochem Biopys Res Commun. 200. 1207-1213 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S., Mori T.: "The third exoplasmic loopd of the thyrotropin receptor is partially involved in signal transduction." FEBS Letters. 349. 89-92 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S., Shenker A., Mori T.: "Constitutive activation of cyclic AMP signal but not phospatidylinostol signagling caused by four mutationsin the 6th transmembrane helix of the human thyrotropin receptor." FEBS Letters. 356. 291-294 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S.et al.: "Characterization of heterogeneous mutations causing constitutive activation of luteinizing hormone receptor in familial male precocious puberty." Human Molecular Genetics. 4. 183-188 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Akamizu T.et al.: "Further studies of amino acids (268-304) in TSH-LH/CG chimeric receptors : cysteine-301 is important in TSH binding and receptor tertiary structure." Thyroid. 4. 43-48 (1994)

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  • [文献書誌] Mori T.et al.: "Recent progress in TSH receptor studies with a new concept of "autoimmune TSH receptor disease"." Endocrine Journal. 41. 1-11 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Ueda Y., Sugawa H.et al.: "Thyroid-stimulating antibodies in sera from patients with Graves'disease are heterogeneous in epitope recognition." Eur J Endocrinol. 132. 62-68 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Okuda J., Akamizu T.et al.: "Preparation and characterization of monoclonal antithyrotropin receptor antibodies obtained from peripheral lymphocytes of hypothyroid patients with primary mxedema." J Clin Endocrinol Metab. 79. 1600-1604 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S., Mori T: "Recent progress in TSH receptor research : relationship of its structual characteristics to ligand binding, glycosyslation and signal transduction.(Japanese)" Nippon Naibunpi Gakkai Zasshi. 70. 65-68 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S., Mori T: "Signal transduction of the thyrotropin receptor.(Japanese)" Nippon Rinsho. 52. 984-989 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S: "Binding site of TSH and autoantibodies on the TSH receptor.(Japanese)" Clinical Endocrinology(Tokyo). 42. 673-682 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Akamizu T.et al.: "Binding site of anti-TSH receptor antibody : site-directed mutagenesis approach.(Japanese)" Nippon Rinsho. 52. 1024-1030 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S: "Function analysis and clinical implications of pituitary glycoprotein hormone receptors.(Japanese)" Annual report of Kowa Lifescience Foundation. 6. 160-167 (1995)

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  • [文献書誌] Kosugi S: "Analysis of structure and function of pituitary glycoprotein hormone (TSH,LH,FSH) receptors and clinical implications.(Japanese)" Annual report of Mochida Foundation. 11. 168-175 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S: "TSH-R gene abnormalities of Plummer's disease.(Japanese)" Modern Physician. 15. 777-780 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S,Mori T: "Couse of familical male precocious puberty : activating mutations of LHR.(Japanese)" Igaku no Ayumi. 169. 864-865 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S,Mori T: "Activating mutations of lutropin receptor.(Japanese)" Igaku no Ayumi. 173. 714-715 (1995)

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  • [文献書誌] Kosugi S., Mori T.: "TSH receptor and LH receptor, 1995" Endocrine J. 42. 587-606 (1995)

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  • [文献書誌] Kosugi S., Mori T.: "TSH receptor and LH receptor, 1996" in preparation.

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  • [文献書誌] Kosugi S.et al: "Severe testotoxicosis phenotype with a strongly activating mutation of the lutropin receptor gene in submission"

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  • [文献書誌] Sugawa H,Akamizu T,Kosugi S.et al.: "Presence of heterogeneous thyroid-stimulating antibodies in sera from individual Graves' patients as shown by synthesized thyrotropin receptor peptide application : epitopic regions by one antibody molecule." Eur.J.Endocrinol.133. 283-293 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Zhang ML,Sugawa H,Kosugi S.Mori T: "Constitutive activation of the thyrotropin receptor by deletion of a portion of the extracellular domain" Biochem.Biophys.Res.Commun.211. 205-210 (1995)

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  • [文献書誌] Li H,Akamiu T,Okuda J,Mori T,Sugtawa H,Matsuda F,Tsubata T: "Isolation of Epstein-Barr-Virus-transformed lymphocytes producing IgG class monoclonal antibodies using a magnetic cell separator (MACS) : preparation of thyroid stimulating IgG antibodies from patients with Graves'disease" Biochem.Biophys.Res.Commun.207. 985-993 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Nakamura N,Akamz C,Akamizu T,Sugawa H,Matsuda F,Mitsuda N,Honjo T,Mori T,Yamaji K: "Heterogeneity and diversity of IgM and IgG lupus anticoagulants in an individual with systemic lupus erythematosus" Biochem.Biophys.Res.Commun.203. 1789-1794 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Shin EK,Akamizu T,Matsuda F,Sugawa H,Fujimura J,Mori T,Honjo T: "Variable regions of Ig Heavy chain genes encoding antithyrotropin receptor antibodies of patients with Graves'disease" J.Immunol. 152. 1485-1492 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Torizuka T,Tamaki N,Kasagi K,Misaki T,Kawamoto M,Tadamura E,Magata Y,Yonekura Y,Mori T,Konishi J: "Myocardial oxidative metabolism in hyperthyroid patients assessed by PET with carbon-11-acetate" J.Nucl.Med. 36. 1981-1986 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kasagi K,Takeuchi R,Miyamoto S,Misaki T,Inoue D,shimazu A,Mori T,Konishi J: "Metastatic thyroid cencer presenting as thyrotoxicosis : report of three cases" Clin.Endocrinol.Oxf.40. 429-434 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Shibutani Y,Inoue D,Sugawa H,Mori T: "A case report of primary triple cancers in the thyroid, stomach and rectum with evidence of variable oncoprotein expressions" Nippon-Naibunpi-Gakkai-Zasshi. 70. 951-956 (1994)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Mori T: "Initial tests for examining patients with thyroid disorders" Rinsho-Byori. 43. 586-592 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S,Mori T: "Familial male precocious puberty.(Japanese)" Annual Review : Endocrinology and Metabolism. (In Preparation). (1997)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S,Mori T: "Thyroidal autoantigens and autoantibodies : sturucture and function of TSH receptor.(Japanese)" Igaku no Ayumi. (In preparation).

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kohn L.D., Kosugi S.et al.: ed.Weintraub B.D., Raven Press, New York, Cloning and regulation of glycoprotein hormone rereptor genes.Molecular Endoclinology : Basic Concepts and Clinical Correlations., 133-153 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] Kosugi S: Clinical DNA Diagnosis. LH receptor abnormalities.(Japanese), 489-491 (1995)

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      1995 研究成果報告書概要
  • [文献書誌] 小杉眞司: "プランマー病のTSH-R遺伝子変異" Modern Physician. (印刷中). (1995)

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      1994 実績報告書
  • [文献書誌] 小杉眞司、森徹: "家族性男子思春期早発症(FMPP)の病因-黄体化ホルモン受容体(LHR)の活性化型変異" 医学のあゆみ. 169. 864-865 (1994)

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  • [文献書誌] 小杉眞司: "LH receptor異常" 臨床DNA診断法. (印刷中). (1995)

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      1994 実績報告書
  • [文献書誌] 小杉眞司、森徹: "黄体化ホルモン受容体の活性化型変異" 医学のあゆみ. (印刷中). (1995)

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      1994 実績報告書
  • [文献書誌] Kosugi S.et al.: "The middle portion in the second cytoplasmic loop of the thyrotropin receptor plays a crucial role in adenylate cyclase activation." Molecular Endocrinology. 8. 498-509 (1994)

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      1994 実績報告書
  • [文献書誌] Kosugi S.,Mori T.: "The first cytoplasmic loop of the thyrotropin receptor is important for phosphoinositide signaling but not for agonist-induced adenylate cyclaseactivation." FEBS Lettters. 341. 162-166 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S.,Mori T.: "The intracellular region adjacent toplasma membrane (residues 684-692) of the thyrotropin receptor is important for phosphoinositide signaling but not for agonist-induced adenylate cyclase activation." Biochem Biophys Res Commun. 199. 1497-1503 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S.,Mori T.: "The amoni-terminal half of the cytoplasmic tail of the thyrotropin receptor is essential for full activities of receptorfunction." Biochem Biophys Res Commun. 200. 401-407 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S.,et al.: "Pssible difference in glycosylation of the thyrotropin receptor among species." Biochem Biopys Res Commun. 200. 1207-1213 (1994)

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  • [文献書誌] Kosugi S.,Mori T.: "The third exoplasmic loop of the thyrotropin receptor is partially involved in signal transduction." FEBS Letters. 349. 89-92 (1994)

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      1994 実績報告書
  • [文献書誌] Kohn L.D.,Kosugi S.et al.: "Molecular Endoclinology:Basic Concepts and Clinical" ed.Weintraub B.D.,Raven Press,New York,Cloning and regulation of glycoprotein hormone rereptor genes., 21 (1995)

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      1994 実績報告書

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公開日: 1994-04-01   更新日: 2016-04-21  

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